Definidas técnicamente como oscilaciones eléctricas rítmicas en la banda de frecuencia de 4 a 8 Hz, las ondas theta aparecen en los registros de electroencefalografía (EEG) del cuero cabelludo, el EEG intracraneal y los potenciales de campo local. Son especialmente prominentes en el hipocampo, una estructura situada en lo profundo del lóbulo temporal que sirve como un centro crítico para la memoria episódica y la navegación espacial.
Este artículo examina sus principios directamente, basándose en la evidencia convergente de la electrofisiología de roedores y los registros intracraneales humanos para comprender cómo la onda theta coordina la actividad neuronal que sustenta la formación, la recuperación de la memoria y la navegación.
¿Qué son las ondas Theta?
Las ondas theta son fluctuaciones rítmicas en la actividad eléctrica cerebral que ocurren a frecuencias relativamente bajas. En humanos, el término comúnmente se refiere a la actividad alrededor de 4–8 Hz, aunque las definiciones varían según los estudios, los lugares de registro y los métodos analíticos. La actividad theta cambia con el sueño, el movimiento, la atención, la edad y la región cerebral en la que se observa.
Estas oscilaciones se estudian en campos que incluyen la neurociencia, la investigación del sueño, la psicología cognitiva y la neurofisiología clínica. Los investigadores suelen examinar theta como un componente de un patrón más amplio en lugar de tratarlo como un marcador independiente de un sentimiento o habilidad particular.
Características de las ondas Theta
Las ondas theta son relativamente lentas y a menudo tienen un ciclo visible más grande que los ritmos más rápidos en un registro temporal. En un registro del cuero cabelludo, pueden aparecer como una fluctuación recurrente, pero la inspección visual por sí sola no puede establecer su origen o significado. Los movimientos oculares, la actividad muscular, los problemas con los electrodos y los cambios en el estado de alerta pueden influir en la señal registrada.
La actividad theta se asocia con varios tipos de funciones cerebrales. Puede acompañar la transición del estado de vigilia al sueño, aparecer durante el sueño REM y participar en la coordinación relacionada con la memoria, particularmente en redes que involucran al hipocampo. En adultos despiertos, el aumento de theta no es automáticamente beneficioso o dañino; la interpretación requiere conocer las condiciones de registro y el resto del patrón de EEG.
Cómo aparecen las ondas Theta en un EEG
Un EEG registra diferencias de voltaje a través de electrodos colocados en el cuero cabelludo. El registro resultante contiene actividad de muchas fuentes neuronales, junto con posibles artefactos por movimientos oculares, músculos faciales, movimiento corporal, interferencias eléctricas y cambios en el contacto de los electrodos. Theta se identifica analizando el contenido de frecuencia de esa señal en lugar de depender únicamente de la apariencia de las ondas individuales.
Los investigadores pueden utilizar filtros, análisis espectral, métodos de tiempo-frecuencia o medidas de sincronización para examinar theta. La interpretación del EEG depende de la tasa de muestreo, la elección de la referencia, la colocación de los electrodos, la corrección de artefactos y la duración del segmento de registro. Estas decisiones técnicas pueden cambiar la cantidad y distribución aparente de la actividad en una banda de frecuencia.
Un espectro de frecuencia convencional puede mostrar cuánta energía de la señal está presente cerca del rango theta, pero puede ocultar cuándo ocurrió una breve ráfaga. Para señales transitorias o cambiantes, el análisis de ondículas (wavelets) puede proporcionar información tanto sobre el tiempo como sobre la escala, aunque también tiene supuestos y limitaciones. La revisión visual y el análisis computacional son complementarios, no intercambiables.
El resultado de un EEG se interpreta en relación con los síntomas, la edad, el estado de conciencia, los medicamentos, el historial médico y otros hallazgos cuando se utiliza clínicamente. La actividad theta por sí sola no diagnostica una afección. Las conclusiones clínicas requieren procedimientos de registro adecuados e interpretación calificada.
Mecanismos clave de la coordinación neuronal
Para comprender cómo organiza theta la actividad del hipocampo, es necesario desglosar dos conceptos mecánicos: la codificación por fase y el acoplamiento cruzado de frecuencias. Ambos dependen de una comprensión precisa de lo que significa "fase" en este contexto.
La fase se refiere a la posición del disparo de una neurona dentro de un solo ciclo theta. Un ciclo completo, de pico a pico, abarca 360 grados al igual que un círculo. Las neuronas descargan en posiciones específicas y consistentes con respecto a la onda en curso. Este ordenamiento temporal proporciona un marco para la representación de la información.
La codificación por fase describe cómo el momento de los picos de disparo (spikes) en relación con la fase theta aporta información significativa sobre la experiencia o el comportamiento del animal. Un estudio de Belluscio et al. que examinó la actividad de la región CA1 en el hipocampo de ratas durante la exploración de laberintos demostró este principio con precisión.
Los investigadores descubrieron que las ondas theta del hipocampo son asimétricas, lo que significa que la forma de la propia onda contiene información estructural más allá de una simple onda senoidal. Al identificar la fase de disparo basada en la forma de la onda en lugar de utilizar métodos tradicionales de estimación de fase, mejoró la estimación de la posición espacial del animal.
La forma exacta de la onda, y no solo su temporalidad, aportó datos posicionales. Este hallazgo replantea a theta como una señal rica en información cuyas dinámicas de forma de onda apoyan directamente los cómputos espaciales en el hipocampo.
El segundo mecanismo, el acoplamiento cruzado de frecuencias, describe cómo interactúan las oscilaciones en diferentes bandas de frecuencia. Específicamente, la fase de theta puede modular la amplitud de las oscilaciones gamma más rápidas.
En los mismos registros del hipocampo de ratas, surgieron tres subbandas gamma distintas: gamma lenta (30–50 Hz), gamma de frecuencia media (50–90 Hz) y gamma rápida (90–150 Hz, a veces llamada banda épsilon). La amplitud de cada subbanda fue modulada por la fase theta, lo que indica que theta ejerce un papel organizador jerárquico sobre la actividad de los circuitos locales más rápidos.
Una forma más específica de esta interacción, el acoplamiento fase-fase, se observó de manera confiable entre theta y los osciladores de gamma lenta y media, pero no con gamma rápida. Esto significa que las fases de los osciladores se sincronizaron en relaciones consistentes, no solo sus amplitudes.
Estos resultados sugieren que theta y gamma interactúan en múltiples escalas de tiempo para controlar el momento del disparo neuronal tanto dentro como entre estructuras cerebrales. Theta proporciona un andamiaje temporal más lento y gamma suministra ventanas más detalladas anidadas dentro de él.
Evidencia a partir de la codificación de la memoria humana
Los principios mecánicos identificados en roedores encuentran expresión funcional en la memoria humana. Registros de EEG intracraneal obtenidos de 237 electrodos en el hipocampo de 33 pacientes neuroquirúrgicos que realizaban una tarea de memoria episódica proporcionan evidencia directa.
El hallazgo clave se centra en el comportamiento de la onda theta lenta, que oscila alrededor de 3 Hz. Durante la codificación exitosa de la memoria, esta oscilación theta lenta mostró una mayor potencia.
No estaba simplemente presente; se vinculó funcionalmente con las oscilaciones gamma, lo que sugiere que el mecanismo de acoplamiento cruzado de frecuencias identificado en roedores también opera durante la formación de la memoria humana. Estos resultados sugieren que el patrón de theta lenta en humanos resulta análogo al de theta relacionada con la memoria observado en animales.
Por otra parte, la oscilación theta rápida de 8 Hz no mostró el mismo patrón de codificación de memoria. Tanto la theta lenta como la rápida mostraron evidencia de sincronía de fase con oscilaciones en la corteza temporal, lo que señala una comunicación entre el hipocampo y la neocorteza durante el procesamiento de la memoria. La comunicación cortico-hipocampal probablemente depende de una coordinación temporal precisa, y ambos ritmos theta participan en ella.
Sin embargo, la theta lenta parece estar preferentemente involucrada durante el acto de codificar nueva información episódica. Esta división funcional sugiere que lo que los investigadores antes trataban como un único fenómeno theta puede representar procesos oscilatorios distintos con roles parcialmente disociables.
Cabe destacar que estos registros procedían de pacientes neuroquirúrgicos con electrodos implantados con fines clínicos, proporcionando una ventana poco común a la actividad directa del hipocampo durante tareas cognitivas. La cobertura de electrodos en 237 sitios permitió a los investigadores distinguir claramente estos dos patrones de theta, algo que el EEG de cuero cabelludo por sí solo no puede resolver debido a la difuminación espacial y la atenuación de la señal a través del cráneo y las capas de tejido.
Recuperación de la memoria y vinculación de redes a gran escala
La recuperación de la memoria, particularmente el recuerdo de detalles contextuales, activa una red que se extiende mucho más allá del hipocampo. Registros simultáneos de EEG-fMRI durante una tarea de reconocimiento de recordar-conocer revelaron cómo las oscilaciones en el rango theta coordinan este circuito distribuido.
Específicamente durante la rememoración, los efectos de baja frecuencia que abarcan el rango theta-alfa (4–13 Hz) se correlacionaron con una mayor conectividad del hipocampo con la corteza prefrontal y, de manera importante, con el cuerpo estriado. Las regiones prefrontales incluyeron áreas tanto en la corteza prefrontal medial como lateral, mientras que la participación estriatal vincula a theta con estructuras subcorticales que se han asociado repetidamente con el éxito de la recuperación de información.
La correlación entre estos efectos de oscilación y los incrementos de conectividad respalda la hipótesis de que las oscilaciones de baja frecuencia proporcionan un mecanismo para unir funcionalmente el hipocampo, la corteza prefrontal y el cuerpo estriado durante una rememoración exitosa. La información que se distribuye a través de estos sitios distantes debe integrarse en una representación de memoria coherente. La sincronización de fase en el rango theta-alfa ofrece un medio plausible para lograr esta integración, coordinando los disparos neuronales entre regiones de modo que las señales lleguen a los objetivos río abajo durante las ventanas óptimas de excitabilidad.
Notablemente, la evidencia muestra que los efectos oscilatorios se correlacionaron con aumentos en la conectividad, no que los causaran en un sentido determinista. La relación está establecida, pero la causalidad mecánica en la neurociencia de redes humanas sigue siendo difícil de demostrar directamente dada la naturaleza correlacional de las imágenes no invasivas.
Oscilaciones Theta durante la navegación espacial
La navegación espacial proporciona un dominio conductual natural para examinar la theta del hipocampo, dada la literatura fundacional en roedores que vincula la theta con el movimiento a través del espacio. Los estudios en humanos que utilizan registros intra-hipocampales durante la navegación tanto en el mundo real como virtual han refinado considerablemente el panorama.
Se informó que apareció evidencia clara de ritmicidad de 7–9 Hz en los registros brutos de EEG intra-hipocampales durante el movimiento tanto real como virtual. Sin embargo, las oscilaciones ocurren típicamente a una frecuencia más baja durante la navegación virtual que durante la navegación en el mundo real.
Además, los registros durante la tarea de navegación espacial virtual mostraron que el hipocampo posterior muestra de manera prominente oscilaciones alrededor de 8 Hz, y la frecuencia precisa de estas oscilaciones se correlaciona con la velocidad del movimiento. Cuanto más rápido se desplaza una persona a través del espacio virtual, más alta es la frecuencia theta posterior. Esta modulación por velocidad implica directamente a estas señales en los cómputos de la navegación espacial.
Sin embargo, el hipocampo anterior cuenta una historia diferente en este estudio. Oscilaciones más lentas alrededor de 3 Hz aparecieron con mayor prevalencia en esta región, y su frecuencia no varió con la velocidad de movimiento.
La disociación, basada en la anatomía y el comportamiento, sugiere una especialización funcional. La theta rápida puede ser espacial, sintonizada con la velocidad del movimiento y localizada en el hipocampo posterior. La theta lenta puede reflejar procesos cognitivos no espaciales, concentrados anteriormente.
¿Una sola Theta o múltiples oscilaciones?
La evidencia emergente converge en una visión revisada de la electrofisiología del hipocampo humano. En lugar de una sola oscilación theta del hipocampo con un único rol general, la estructura genera múltiples oscilaciones que abarcan aproximadamente de 2 a 14 Hz.
Estas no son variaciones aleatorias alrededor de una frecuencia central. Muestran distribuciones anatómicas diferenciales, correlatos conductuales distintos y relaciones disociables con la función cognitiva.
La theta lenta, de alrededor de 3 Hz, se vincula preferentemente con la codificación de la memoria. Domina el hipocampo anterior y no realiza un seguimiento de la velocidad del movimiento. La theta rápida, de unos 8 Hz, se vincula con la navegación espacial, se concentra en el hipocampo posterior y escala su frecuencia con la velocidad del movimiento.
A través de los estudios, el tema mecánico se mantiene constante. Theta organiza la actividad neuronal a través de la codificación por fase y el acoplamiento de frecuencia cruzada con gamma, ya sea en la región CA1 de roedores durante el recorrido de un laberinto o en el hipocampo posterior humano durante la navegación virtual. La fase basada en la forma de onda contiene información espacial. El acoplamiento theta-gamma establece un marco temporal jerárquico para el momento de los disparos neuronales. Estos principios parecen generalizarse entre especies y subregiones del hipocampo.
Las aparentes diferencias en la frecuencia de theta entre humanos y roedores pueden reflejar en parte diferencias en la condición de movimiento más que una divergencia fundamental entre especies. La deambulación física durante la navegación en el mundo real produce oscilaciones más rápidas que el movimiento virtual, y los estudios anteriores de navegación virtual en humanos pueden haber subestimado sistemáticamente la frecuencia theta. La brecha de frecuencia se reduce cuando los humanos realmente se mueven.
Las oscilaciones duales también ofrecen una solución a la ambigua literatura sobre la theta humana. Los investigadores que buscaban un único ritmo theta de 4–8 Hz obtenían resultados equívocos porque la señal consta de al menos dos componentes distintos con diferentes afiliaciones funcionales. Las tareas de memoria involucran a un componente. Las tareas espaciales involucran a otro.
El marco de una sola oscilación fue adecuado para las investigaciones iniciales, pero es insuficiente para capturar la complejidad total de las dinámicas del hipocampo humano.
Por qué las ondas Theta son el sistema de temporización del cerebro para la memoria y la navegación
Las ondas theta son un sistema de temporización que determina cuándo se disparan las neuronas para que se puedan formar recuerdos y codificar información espacial.
La evidencia convergente de los registros en roedores y humanos revela dos ritmos del hipocampo distintos: theta lenta vinculada a la codificación de la memoria y theta rápida vinculada a la navegación. Ambos ritmos coordinan una actividad gamma más rápida, creando ventanas por capas en las que las células cerebrales pueden procesar información. Debido a que el movimiento físico eleva la frecuencia theta, este sistema de temporización se vuelve aún más relevante durante la navegación en el mundo real que en tareas virtuales.
La división entre theta lenta y rápida también aclara por qué los estudios humanos anteriores parecían inconsistentes: los investigadores buscaban una sola onda cerebral cuando en realidad el hipocampo produce múltiples ritmos. Aunque la evidencia de las redes humanas sigue siendo correlacional, el patrón general a través de muchos métodos de registro respalda el papel de theta como organizador fundamental de la memoria y la navegación.
Reconocer a theta como una arquitectura temporal en lugar de un único estado ayuda a explicar cómo el cerebro segmenta la experiencia, vincula regiones distantes y recupera recuerdos coherentes. Estos ritmos dan forma a la capacidad básica del cerebro para recordar dónde estamos y qué hemos experimentado.
Referencias
Belluscio, M. A., Mizuseki, K., Schmidt, R., Kempter, R., & Buzsáki, G. (2012). Cross-frequency phase–phase coupling between theta and gamma oscillations in the hippocampus. The Journal of neuroscience, 32(2), 423-435. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.4122-11.2012
Lega, B. C., Jacobs, J., & Kahana, M. (2012). Human hippocampal theta oscillations and the formation of episodic memories. Hippocampus, 22(4), 748-761. https://doi.org/10.1002/hipo.20937
Herweg, N. A., Apitz, T., Leicht, G., Mulert, C., Fuentemilla, L., & Bunzeck, N. (2016). Theta-alpha oscillations bind the hippocampus, prefrontal cortex, and striatum during recollection: evidence from simultaneous EEG–fMRI. The Journal of Neuroscience, 36(12), 3579-3587. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3629-15.2016
Bohbot, V. D., Copara, M. S., Gotman, J., & Ekstrom, A. D. (2017). Low-frequency theta oscillations in the human hippocampus during real-world and virtual navigation. Nature communications, 8(1), 14415. https://doi.org/10.1038/ncomms14415
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Preguntas frecuentes
¿Qué son las ondas theta?
Las ondas theta son oscilaciones eléctricas rítmicas en la banda de frecuencia de 4–8 Hz que aparecen en los registros de EEG y son especialmente prominentes en el hipocampo. Ayudan a segmentar la actividad cerebral en ventanas temporales discretas que respaldan la memoria y la navegación.
¿Qué es la codificación por fase?
La codificación por fase describe cómo el momento del disparo de una neurona en relación con el ciclo de la onda theta aporta información significativa sobre el comportamiento o la experiencia. Las neuronas descargan en posiciones consistentes específicas dentro del ciclo, y la propia forma de la onda aporta detalles computacionales para el posicionamiento espacial.
¿Qué es el acoplamiento cruzado de frecuencias?
El acoplamiento cruzado de frecuencias describe cómo la fase de las oscilaciones theta modula la amplitud de las oscilaciones gamma más rápidas. Theta proporciona un andamiaje temporal más lento, mientras que gamma suministra ventanas más detalladas anidadas dentro de él para controlar el momento del disparo neuronal a través de las estructuras cerebrales.
¿Cuáles son los dos tipos de oscilaciones theta en el hipocampo humano?
El hipocampo humano genera theta lenta alrededor de 3 Hz y theta rápida alrededor de 8 Hz. La theta lenta se vincula preferentemente con la codificación de la memoria, mientras que la theta rápida se vincula con la navegación espacial y escala su frecuencia con la velocidad del movimiento.
¿Cómo contribuye theta a la codificación de la memoria?
Durante la codificación exitosa de la memoria, las oscilaciones theta lentas de aproximadamente 3 Hz muestran una mayor potencia y se vinculan funcionalmente con las oscilaciones gamma. Este mecanismo de acoplamiento cruzado de frecuencias respalda la formación de nuevos recuerdos episódicos durante las tareas cognitivas.
¿Cómo coordina theta la recuperación de la memoria en todo el cerebro?
Durante la rememoración, las oscilaciones en el rango theta-alfa se correlacionan con una mayor conectividad entre el hipocampo, la corteza prefrontal y el cuerpo estriado. La sincronización de fase coordina los disparos neuronales a través de estas regiones distantes para que la información distribuida se integre en una representación de memoria coherente.
¿Por qué los estudios de theta en humanos parecían diferentes de los estudios en roedores?
Es posible que los estudios anteriores de navegación virtual en humanos hayan subestimado la frecuencia theta debido a que los participantes no se movían físicamente. La deambulación en el mundo real desplaza la frecuencia theta hacia arriba, reduciendo parcialmente la brecha entre las oscilaciones del hipocampo de humanos y roedores.
¿El hipocampo anterior y posterior procesan theta de manera diferente?
El hipocampo posterior muestra de manera prominente oscilaciones alrededor de 8 Hz que se correlacionan con la velocidad del movimiento, mientras que el hipocampo anterior muestra oscilaciones más lentas alrededor de 3 Hz que no varían con la velocidad del movimiento. Esta disociación sugiere que la theta rápida es espacial, mientras que la theta lenta refleja procesos cognitivos no espaciales.
¿Es theta una única onda cerebral o múltiples oscilaciones distintas?
El hipocampo genera múltiples oscilaciones que abarcan aproximadamente de 2 a 14 Hz en lugar de una señal unificada. Estas oscilaciones muestran diferentes distribuciones anatómicas, correlatos conductuales y relaciones con la función cognitiva, lo que indica que theta no es un único estado global de ondas cerebrales.
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Christian Burgos
