پاسخ مغز به یک صدای ناگهانی در چند میلیثانیه رخ میدهد. در میان اولین نشانههای قشر مخ در این زنجیره پردازش برقآسا، یک انحراف منفی متمایز در الکتروانسفالوگرام وجود دارد که به عنوان پتانسیل برانگیخته شنیداری N100 شناخته میشود.
موج N100 که تقریباً ۱۰۰ میلیثانیه پس از شروع صدا پدیدار میشود و در نواحی جلویی-مرکزی پوست سر به اوج خود میرسد، نشاندهنده یک پاسخ قشری اجباری به تحریک شنیداری است. این پتانسیل نشاندهنده نقطهای است که در آن اطلاعات صوتی خام از ایستگاههای انتقال زیرقشری به اولین محاسبات معنادار قشری منتقل میشوند. درک چگونگی رفتار این مؤلفه در شرایط مختلف - و چگونگی تضعیف آن در برخی شرایط بالینی - دریچهای فوقالعاده واضح به روی سازوکار رمزگذاری حسی مغز میگشاید.
N100 چیست؟
پتانسیل برانگیخته شنیداری N100 مرحله خاصی از رمزگذاری حسی را نشان میدهد. این پتانسیل نمایانگر فرآیند محاسباتی است که در آن مغز ورودی شنیداری دریافتی را با مدلهای داخلی مقایسه میکند تا احتمال صدا را تعیین کند. مؤلفه N100 در ساختار پردازش پیشبینانه عمل میکند و میزان همسویی بین سیگنالهای حسی و مدلهای آموختهشده را اندازهگیری میکند.
شواهد مستقیم برای این نقش محاسباتی از یک مطالعه مگنتوانسفالوگرافی توسط تودوروویچ و لانگه به دست آمده است که با دقت دو فرآیند را که اغلب با هم اشتباه گرفته میشوند و ادراک شنیداری را شکل میدهند، از هم متمایز کرد. این مطالعه بهطور متعامد تکرار محرک (تاریخچه محلی و فوری یک تون خاص) و انتظار محرک (احتمالات آماری آموختهشده درباره اینکه کدام تونها معمولاً پس از دیگری میآیند) را دستکاری کرد.
تفکیک زمانی نشان داد که پاسخهای شنیداری اولیه، که در یک پنجره کوتاه ۴۰ تا ۶۰ میلیثانیهای پس از محرک رخ میدهند، بهطور انتخابی تنها با تکرار تضعیف میشوند. تونی که صرفاً از کارآزمایی قبلی تکرار میشد، پاسخ عصبی اولیه کوچکتری را برمیانگیخت، فارغ از اینکه شنونده بر اساس الگوی گستردهتر انتظار آن را داشت یا خیر.
پنجره پردازش بعدی، با بازه ۱۰۰ تا ۲۰۰ میلیثانیه، داستان کاملاً متفاوتی را نشان داد. در اینجا، پاسخ عصبی بهطور انتخابی توسط انتظار معتبر سرکوب شد. وقتی یک تون بر اساس نظمهای آماری آموختهشده در توالی قابل پیشبینی بود، فعالیت در این محدوده تأخیر بهطور قابلاعتمادی کاهش مییافت، حتی زمانی که آن تون تغییری نسبت به محرک بلافاصله قبل از خود داشت. از آنجا که مؤلفه N100 دقیقاً در این باند ۱۰۰ تا ۲۰۰ میلیثانیهای قرار میگیرد، به عنوان یک نشانگر عصبی برای این مرحله میانی رمزگذاری حسی عمل میکند.
این مرحله سیگنالهای پیشبینانه بالا به پایین (یعنی پیشبینیهای تولید شده توسط نواحی قشر مغز بالاتر درباره رویدادهای حسی آینده) را با ورودی حسی پایین به بالا که از گوشها میرسد، ادغام میکند. وقتی پیشبینی و ورودی همسو میشوند، N100 کوچک میشود. هنگامی که آنها با هم برخورد میکنند، N100 بزرگ میشود که نشان میدهد قشر مغز باید برای رمزگذاری رویداد غیرمنتظره بیشتر تلاش کند.
دروازهبانی حسی و خوگیری به صداهای مکرر
فراتر از رمزگذاری تککارآزمایی، N100 بازخوانی حساسی از نحوه مدیریت تحریک مکرر توسط مغز از طریق فرآیندی به نام دروازهبانی حسی ارائه میدهد. دروازهبانی حسی فیلترینگ خودکار عصبی را توصیف میکند که از غرق شدن سیستمهای شناختی عالی در اطلاعات تکراری و زائد جلوگیری میکند. یک سیستم دروازهبانی سالم بهسرعت پاسخ خود را به صداهای مکرر و نامربوط کاهش میدهد و پهنای باند پردازش را برای رویدادهای جدید یا برجسته حفظ میکند.
در آزمایشگاه الکتروانسفالوگرافی (EEG)، این ظرفیت معمولاً با استفاده از پارادایم کلیک جفتشده اندازهگیری میشود، جایی که دو کلیک یکسان با توالی سریع ارائه میشوند و S1 و S2 نامیده میشوند. یک پاسخ دروازهبانی قوی با یک N100 بهطور قابلتوجهی کوچکتر به S2 در مقایسه با S1 مشخص میشود.
در حالی که معیارهای دروازهبانی مبتنی بر آزمایشگاه با استفاده از کلیکهای جفتشده بخش خاصی از این مکانیسم فیلترینگ را ثبت میکنند، خوگیری با زنجیرههای طولانیتر از محرکهای یکسان، دیدگاهی مکمل و بسیار آموزنده ارائه میدهد. یک مطالعه با استفاده از EEG با آرایه متراکم به شرکتکنندگان زنجیرههایی از چهار تون یکسان ارائه داد و نحوه تغییر N100 را در ارائههای متوالی بررسی کرد.
در افراد با رشد طبیعی، دامنه پاسخ N1 الگوی واضحی از خوگیری نشان داد و با تکرار تون به تدریج کاهش یافت. مغز بهطور مؤثری تشخیص داد که صدای مکرر حاوی اطلاعات جدیدی نیست و به همان نسبت پاسخ الکتروفیزیولوژیک خود را کاهش داد. کاهش تطبیقی حاصل، نشاندهنده یک مکانیسم کارایی اساسی است که از سرمایهگذاری مداوم منابع متابولیک سیستمهای حسی برای پردازش یک پسزمینه صوتی ایستا و از نظر رفتاری نامربوط جلوگیری میکند.
علاوه بر این، معیارهای دروازهبانی N100 که از پارادایمهای کلیک جفتشده به دست میآیند، چندین پنجره کمی به این فرآیند فیلترینگ ارائه میدهند. محققان میتوانند دامنه پاسخ به کلیک اول را اندازهگیری کنند که ظرفیت ثبت اولیه مغز را نشان میدهد. دامنه کلیک دوم نشان میدهد که چقدر از آن سیگنال اولیه باقی مانده است.
از این مقادیر، تفاوت دامنه (که با تفریق پاسخ S2 از پاسخ S1 محاسبه میشود) به همراه نسبت دروازهبانی که دامنه S2 را بر دامنه S1 تقسیم میکند، قابل استخراج است. نمرات تفاوت کوچکتر و نسبتهای دروازهبانی بزرگتر اغلب نشاندهنده یک مکانیسم فیلترینگ تضعیفشده است.
معیار دروازهبانی | تفسیر |
|---|---|
دامنه S1 | ظرفیت ثبت اولیه |
دامنه S2 | قدرت پاسخ پایدار |
تفاوت دامنه | S1 منهای S2 |
نسبت دروازهبانی | S2 تقسیم بر S1 |
چگونه توجه و پیشبینی به N100 شکل میدهند
توجه و پیشبینی با تعدیل دامنه N100 بر اساس ارتباط رفتاری و تازگی اطلاعاتی صداهای دریافتی، به آن شکل میدهند. این پاسخدهی نشان میدهد که N100 به عنوان یک فرآیند پویا عمل میکند که در آن انتظار و توجه بهطور پویا منابع شناختی را به محرکهای شنیداری اختصاص میدهند.
مؤلفه N100 جایگاه میانی جذابی را در طبقهبندی پتانسیلهای مغزی به خود اختصاص میدهد. این مؤلفه آنقدر زودرس هست که یک جزء حسی در نظر گرفته شود و به شدت تحت تأثیر ویژگیهای فیزیکی صدا باشد، اما به وضوح در برابر تأثیرات فراتر از مسیر شنیداری اولیه نفوذپذیر است.
پایه مکانیکی این انعطافپذیری در تعامل بین تکرار و سرکوب انتظار یافت میشود. این یافته که انتظار بهطور انتخابی پنجره پاسخ ۱۰۰ تا ۲۰۰ میلیثانیهای را تضعیف میکند (همان محدوده تأخیری که N100 را در خود جای داده است)، زمینهساز تجربی مدل تحریک توجه است. انتظار معتبر نشاندهنده اجرای محاسباتی-عصبی پیشبینی بالا به پایین است.
وقتی مغز بهطور دقیق یک صدا را پیشبینی میکند، رسیدن آن صدای پیشبینیشده سیگنال خطای پیشبینی کوچکتری ایجاد میکند که به صورت الکتروفیزیولوژیک به عنوان N100 کوچکتر ظاهر میشود. این امر اغلب به عنوان نشانهای از پردازش کارآمد در نظر گرفته میشود و نشان میدهد که مدل درونی مغز از محیط شنیداری به اندازه کافی دقیق بوده است تا نیاز به پاسخ قشری کامل به ورودی حسی را تا حدی لغو کند.
شایان ذکر است که این مفهومسازی N100 را حتی از مؤلفههای پیش از توجهِ زودتر مانند P50 متمایز میکند. در حالی که تصور میشود دروازهبانی P50 توسط فیلترینگ خودکار و سختافزاری ایجاد میشود که قبل از مداخله توجه آگاهانه عمل میکند، N100 نقطهای را نشان میدهد که در آن مغز شروع به مقایسه فعال شواهد حسی با مجموعه فرضیههای ادراکی فعلی خود میکند.
وقتی صدایی به دلیل غیرمنتظره بودن، جدید بودن یا مرتبط بودن با کار نیاز به توجه دارد، پاسخ N100 حفظ یا تقویت میشود، که نشان میدهد رویداد حسی از فیلتر اولیه عبور کرده و نیاز به تخصیص منابع شناختی محدود دارد.
نقصهای ثبت حسی در اسکیزوفرنی
ساختار نظری پیوند دهنده N100 به ثبت حسی و تخصیص توجه، بالینیترین و مهمترین کاربرد خود را در تحقیقات اسکیزوفرنی پیدا میکند.
یک ویژگی اصلی و آزاردهنده اسکیزوفرنی، تجربه ذهنی غرق شدن در اطلاعات حسی است. صداها بلندتر، مزاحمتر و سختتر برای نادیده گرفتن به نظر میرسند. چارچوب دروازهبانی حسی یک دیدگاه عصبی برای درک این علائم ارائه میدهد و مطرح میکند که اختلال در توانایی مغز برای فیلتر کردن ورودیهای نامربوط، اجازه میدهد سیل عظیمی از دادههای حسی تمایز نیافته به آگاهی هشیار برسد.
یک تحقیق در مقیاس بزرگ در سال ۲۰۲۰ با بهکارگیری پارادایم غیرفعال کلیک جفتشده شنیداری، دروازهبانی P50، N100 و P200 را در میان ۱۰۴ بیمار مبتلا به اسکیزوفرنی از نظر بالینی پایدار و ۱۰۲ فرد کنترل سالم بررسی کرد. این مطالعه بزرگترین تحلیل منفرد در نوع خود برای بررسی جمعی این سه مؤلفه است.
در این مطالعه، در مقایسه با افراد کنترل، بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی نقصهای قابلتوجهی در دروازهبانی حسی در N100 نشان دادند که با نسبتهای دروازهبانی بزرگتر و تفاوتهای دامنه کوچکتر مشخص میشد. این نتایج نشان میدهد مکانیسم فیلترینگی که در این پنجره تأخیر میانی عمل میکند، به طرز قابلاندازهگیری آسیب دیده است.
نکته مهم این است که الگوی این نقص یک تضعیف عمومی در فرآیند دروازهبانی نبود. تجزیه و تحلیل بیشتر نشان داد که گروه اسکیزوفرنی دامنه S1 کوچکتری را برای N100 و P200 نشان دادند. سیستم شنیداری در این بیماران در ابتدا صدا را به اندازه افراد سالم به صورت قوی رمزگذاری نمیکند. به جای اینکه مشکل در درجه اول عدم سرکوب کلیک دوم و زائد باشد، به نظر میرسد یکی از ناهنجاریهای اصلی کاهش تعهد قشری به پردازش اولین صدای جفت بوده است.
شایان ذکر است که این مطالعه هیچ ارتباطی بین شاخصهای دروازهبانی N100 و خوشههای علائم مثبت یا منفی استاندارد اسکیزوفرنی که توسط مقیاسهای بالینی اندازهگیری میشوند، پیدا نکرد. این امر نشان میدهد که نقص ثبت N100 ممکن است به عنوان یک نشانگر عصبی پایدار و صفتمانند برای این اختلال عمل کند، نه معیاری که همسو با شدت علائم حاد نوسان داشته باشد.
تابآوری شگفتانگیز N100 در برابر تحریک مغزی
با توجه به درگیری واضح N100 در شرایط روانپزشکی و عصبی-تحولی، تلاش برای تعدیل مستقیم این مؤلفه گام درمانی منطقی به نظر میرسد.
تحریک جریان مستقیم فراجمجمهای (tDCS) یکی از در دسترسترین اشکال تعدیل عصبی غیرتهاجمی است. با اعمال یک جریان الکتریکی ضعیف از طریق الکترودهای پوست سر، tDCS قصد دارد پتانسیل غشای استراحت نورونهای قشری زیرین را تغییر دهد و در نتیجه تحریکپذیری و پاسخدهی آنها را دگرگون سازد. هدف قرار دادن قشر شنیداری با tDCS به عنوان یک مداخله بالقوه برای اختلالات پردازش شنیداری در اسکیزوفرنی، از جمله مواردی که با N100 مشخص میشوند، پیشنهاد شده است.
یک آزمایش دقیق از این فرضیه، اثرات tDCS آندال اعمال شده بر روی قشر تمپورال خلفی چپ را بررسی کرد. مطالعه توسط کونزلمن و همکاران از یک طرح متقاطع قوی استفاده کرد و ۲۴ شرکتکننده سالم را در دو جلسه مجزا با فاصله یک هفته آزمایش کرد.
در یک جلسه، شرکتکنندگان تحریک آندال فعال دریافت کردند. در جلسه دیگر، آنها تحریک شم (شبیهسازی شده) دریافت کردند؛ یک شرایط دارونما که در آن جریان برای مدت کوتاهی افزایش یافته و سپس قطع میشود و حس اولیه را بدون ارائه تحریک مداوم تقلید میکند. پتانسیلهای برانگیخته شنیداری، از جمله N100، در طول گوش دادن غیرفعال به تون قبل، حین و بعد از تحریک ثبت شد.
نویسندگان هیچ تفاوت معنیداری بین تحریک آندال و شم و هیچ اثر معنیداری از تحریک در طول زمان برای هیچیک از دامنهها یا تأخیرهای N100 بررسیشده پیدا نکردند. حتی یک تحلیل توپوگرافی دقیق، که توزیع ولتاژ را در سراسر پوست سر در طول پنجره زمانی N100 نقشهبرداری میکرد، نتوانست هیچ تغییر ناشی از تحریکی را فراتر از اثر خوگیری عمومی که به طور مساوی در هر دو شرایط مشاهده شد، نشان دهد.
این نتیجه بیاثر نشان میدهد که مولدهای نوروفیزیولوژیک پتانسیل برانگیخته شنیداری N100 به طرز چشمگیری در برابر نوع میدان الکتریکی ضعیف و پراکنده تولید شده توسط tDCS روی قشر تمپورال تابآور هستند.
به طور خلاصه
مؤلفه N100 لحظه حساسی را نشان میدهد که در آن مغز با مقایسه صدا با پیشبینیهای ساخته شده از تجربیات گذشته، تصمیم میگیرد که یک صدا چقدر شایسته توجه است. صداهای مکرر یا مورد انتظار پاسخهای کوچکتری ایجاد میکنند، در حالی که صداهای غافلگیرکننده پاسخهای بزرگتری تولید میکنند، که نشان میدهد مغز به انتظارات دقیق پاداش میدهد و انرژی ذخیره میکند. این امر N100 را به معیاری بهویژه مفید برای سنجش میزان موفقیت سیستم حسی در فیلتر کردن دنیای شنیداری قبل از تسلط فرآیندهای شناختی عالی تبدیل میکند. همچنین به نظر میرسد N100 به جای نشانگر شدت علائم، یک نشانگر پایدار صفتمانند باشد و در برابر تحریک الکتریکی مستقیم مقاومت کند، که محدودیتهای مهمی را برای درمانهای پیشنهادی ایجاد میکند.
منابع
Todorovic, A., & de Lange, F. P. (2012). Repetition suppression and expectation suppression are dissociable in time in early auditory evoked fields. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 32(39), 13389–13395. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2227-12.2012
Ethridge, L. E., White, S. P., Mosconi, M. W., Wang, J., Byerly, M. J., & Sweeney, J. (2016). Reduced habituation of auditory evoked potentials indicate cortical hyper-excitability in Fragile X Syndrome. Translational psychiatry, 6(4), e787-e787. https://doi.org/10.1038/tp.2016.48
Shen, C. L., Chou, T. L., Lai, W. S., Hsieh, M. H., Liu, C. C., Liu, C. M., & Hwu, H. G. (2020). P50, N100, and P200 auditory sensory gating deficits in schizophrenia patients. Frontiers in Psychiatry, 11, 868. https://doi.org/10.3389/fpsyt.2020.00868
Kunzelmann, K., Meier, L., Grieder, M., Morishima, Y., & Dierks, T. (2018). No effect of transcranial direct current stimulation of the auditory cortex on auditory-evoked potentials. Frontiers in neuroscience, 12, 880. https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00880
پرسشهای متداول
پتانسیل برانگیخته شنیداری N100 چیست؟
مؤلفه N100 یک انحراف منفی در الکتروانسفالوگرام است که تقریباً ۱۰۰ میلیثانیه پس از شروع صدا، با اوج خود در نواحی فرونتو-سنترال پوست سر ظاهر میشود. این یک پاسخ قشری اجباری را نشان میدهد که مشخصکننده لحظه انتقال اطلاعات صوتی از ایستگاههای رله زیرقشری به محاسبات قشری اولیه است.
تفاوت N100 با موجهای بعدی مانند P300 یا N400 چیست؟
موجهای P300 و N400 بازتابدهنده فرآیندهای شناختی مرتبه بالاتر مانند بهروزرسانی زمینه و یکپارچهسازی معنایی هستند، در حالی که N100 در یک چهارراه عملکردی میانی قرار دارد. این موقعیت به N100 اجازه میدهد تا انتقال بین تشخیص حسی خودکار و اولین تخصیص منابع توجه را ثبت کند.
تکرار و انتظار چگونه بر N100 تأثیر میگذارند؟
تکرار به تنهایی پاسخهای شنیداری بسیار اولیه را در پنجره ۴۰-۶۰ میلیثانیهای سرکوب میکند، در حالی که انتظار معتبر بهطور انتخابی پاسخها را در پنجره ۱۰۰-۲۰۰ میلیثانیهای که حاوی N100 است سرکوب میکند. وقتی صدایی بر اساس الگوهای آماری آموختهشده مورد انتظار باشد، N100 کوچک میشود؛ وقتی صدا با انتظارات مغایرت داشته باشد، N100 بزرگ میشود.
دروازهبانی حسی چیست و چگونه از N100 برای اندازهگیری آن استفاده میشود؟
دروازهبانی حسی مکانیسم فیلترینگ خودکار مغز است که از غرق شدن سیستمهای شناختی عالی در اطلاعات تکراری جلوگیری میکند. در پارادایمهای کلیک جفتشده، یک سیستم دروازهبانی سالم، N100 بهطور قابلتوجهی کوچکتری به کلیک دوم تولید میکند، و تفاوتهای دامنه کوچکتر یا نسبتهای دروازهبانی بزرگتر نشاندهنده تضعیف فیلترینگ است.
Emotiv یک شرکت پیشرو در فناوری عصبی است که با ابزارهای در دسترس EEG و دادههای مغزی به پیشبرد پژوهشهای علوم اعصاب کمک میکند.
سلب مسئولیت پزشکی: اطلاعات ارائه شده در این وبسایت صرفاً برای اهداف آموزشی و اطلاعرسانی است و به عنوان توصیه پزشکی یا بهداشتی در نظر گرفته نشده است. این محتوا ممکن است حاوی خطا باشد و نباید برای تصمیمگیریهای حیاتی در زمینه سلامت، پزشکی یا سبک زندگی به آن استناد کرد. همیشه برای هرگونه سؤال در رابطه با یک شرایط پزشکی یا درمان، از پزشک خود یا سایر ارائهدهندگان واجد شرایط مراقبتهای بهداشتی راهنمایی بخواهید.
کریستین بورگوس
