هر ثانیهای که بیدار هستید، مغز شما جریان مداومی از فعالیت الکتریکی تولید میکند. درون این جریان، سیگنالهای کوچک و قابل تکراری وجود دارند که در پاسخ مستقیم به رویدادهای خاص پیرامون شما رخ میدهند: یک صدای کلیک، یک سوسوی نور، یک لمس روی پوست.
این پاسخها پتانسیلهای برانگیخته نامیده میشوند و از دقیقترین اندازهگیریهای زمانی در علوم اعصاب به شمار میروند.
پتانسیل برانگیخته چیست؟
یک پتانسیل برانگیخته، تغییر مشخص و قابل اندازهگیری در ولتاژ EEG است که بلافاصله پس از یک محرک خارجی رخ میدهد. واژه «برانگیخته» به عامل علّی اشاره دارد: اتفاقی رخ داده و مغز پاسخ داده است. در همین حال، «پتانسیل» به اختلاف پتانسیل الکتریکی اشاره میکند که بین الکترودهای ثبتکننده روی پوست سر ایجاد میشود.
آنچه این سیگنال را از نظر علمی مفید میسازد، ویژگیای به نام زمانبندی قفلشده با محرک (stimulus-locked) است. پاسخ عصبی با یک تاخیر کوتاه و تا حدودی قابل پیشبینی پس از محرک رخ میدهد و همیشه نسبت به لحظه شروع محرک سنجیده میشود.
به زبان ساده، پژوهشگری که صدایی را از طریق هدفون پخش میکند یا الگوی بصری را روی صفحه نمایش نشان میدهد، هر دوره EEG را با لحظه دقیق ارائه محرک هماهنگ میکند. هرگونه تغییر الکتریکی مداوم که اندکی پس از آن نقطه هماهنگی ظاهر شود، بخشی از پاسخ برانگیخته در نظر گرفته میشود.
این امر اساساً با فعالیت خودبهخودی و مداوم مغز متفاوت است. مغز بدون توجه به وجود یا عدم وجود محرک، به طور مداوم میدانهای الکتریکی تولید میکند.
پتانسیل برانگیخته یک پاسخ کوچک و همگام با زمان است که بر روی فعالیت معمول پسزمینه سوار میشود. فعالیت خودبهخودی چه محرک رخ دهد و چه رخ ندهد ادامه مییابد. پتانسیل برانگیخته فقط به این دلیل ظاهر میشود که محرکی رخ داده است.
پتانسیلهای برانگیخته را میتوان به دو روش کلی تحریک کرد:
ورودی حسی طبیعی: یک صدا، یک الگوی بصری، یک لمس.
تحریک تجربی مستقیم قشر مغز: به عنوان مثال پالسهای مغناطیسی مورد استفاده در تحریک مغناطیسی فراجمجمهای.
پتانسیلهای برانگیخته از کجا منشأ میگیرند
پتانسیل برانگیخته ثبتشده از روی پوست سر، مجموع فعالیت الکتریکی جمعیتهای بزرگی از نورونهای قشری است.
منبع اصلی این فعالیت جمعشده، پتانسیل پسسیناپسی است. وقتی یک نورون سیگنالی را به نورون دیگر میفرستد، نورون دریافتکننده تغییر الکتریکی کوچکی را در سیناپسهای خود تجربه میکند. این پتانسیل پسسیناپسی، ارز پایهای ارتباطات عصبی است.
در قشر مغز، بزرگترین و منظمترین مشارکتکنندگان سلولهای هرمی هستند؛ طبقهای از نورونهای تحریککننده که آرایشهای لایهای را در سطح قشر مغز تشکیل میدهند. این نظم هندسی به پتانسیلهای پسسیناپسی آنها اجازه میدهد تا در میدانهای الکتریکی منسجم با یکدیگر جمع شوند.
سپس، این میدانهای محلی از طریق بافت مغزی اطراف پخش میشوند، از مایع مغزینخاعی که مغز را محافظت میکند عبور میکنند، از جمجمه میگذرند و در نهایت به پوست سر میرسند.
انواع تستهای پتانسیل برانگیخته
نوع تست پتانسیل برانگیخته انتخاب شده به سیستم حسی یا مسیر عصبی تحت بررسی بستگی دارد. هر روش از محرک متفاوتی استفاده میکند و فعالیت را از مکانهایی ثبت میکند که برای ثبت پاسخ مربوطه انتخاب شدهاند.
اگرچه این روشها در یک اصل مشترک هستند، اما آمادهسازی، الگوهای شکل موج و کاربردهای بالینی آنها متفاوت است. دستههای اصلی شامل تستهای بینایی، شنوایی و پیکریحسی هستند.
پتانسیلهای برانگیخته بینایی (VEP)
پتانسیلهای برانگیخته بینایی، فعالیت الکتریکی ایجاد شده در طول مسیر بینایی را ارزیابی میکنند؛ از چشمها از طریق اعصاب بینایی و ساختارهای بینایی به سمت پشت مغز. یک پروتکل معمول یک صفحه نمایش الگو دار را ارائه میدهد، اگرچه محرک دقیق میتواند بسته به شرایط تست متفاوت باشد. الکترودهای روی پوست سر در حالی که فرد روی هدف بینایی تمرکز میکند، پاسخ مغز را ثبت میکنند.
تست VEP میتواند به ارائه اطلاعات عملکردی در زمانی که علائم بینایی غیرقابل توضیح هستند یا زمانی که پزشکان در حال ارزیابی آسیب احتمالی مسیرهای بینایی نوری یا مرکزی هستند، کمک کند. نتیجه این تست معیاری مستقیم برای سنجش تیزبینی نیست و یک ثبت نرمال وجود هرگونه اختلال چشمی یا اختلال مغزی را رد نمیکند. عواملی مانند توجه، تثبیت بینایی، اصلاح عیوب انکساری و وضوح محرک میتوانند بر شکل موج تأثیر بگذارند.
تست پتانسیلهای برانگیخته شنوایی ساقه مغز (BAEP)
پتانسیلهای برانگیخته شنوایی ساقه مغز، پاسخهای الکتریکی ایجاد شده در حین حرکت صدا از طریق عصب شنوایی و مسیرهای ساقه مغز را اندازهگیری میکنند. صداهای کلیک یا صداهای مبتنی بر تون معمولاً از طریق هدفون ارائه میشوند و الکترودهای پوست سر مجموعهای از پاسخها را ثبت میکنند که در بازه زمانی کوتاهی پس از هر صدا رخ میدهند. شکل موج شامل چندین قله است که زمانبندی آنها میتواند اطلاعاتی درباره هدایت از طریق بخشهای متوالی مسیر شنوایی ارائه دهد.
تست BAEP زمانی مفید است که عملکرد مسیر شنوایی باید بدون اتکای کامل به پاسخ رفتاری فرد ارزیابی شود. این تست ممکن است در ارزیابیهای عصبی انتخابی، سنجشهای شنوایی و موقعیتهایی که در آنها همکاری بیمار محدود است، استفاده شود. از آنجا که ثبت پاسخ به سطح محرک، شرایط گوش، قرارگیری الکترود و نویز الکتریکی حساس است، نتایج باید در کنار سایر اطلاعات شنوایی و عصبی در نظر گرفته شوند.
پتانسیلهای برانگیخته پیکریحسی (SSEP)
پتانسیلهای برانگیخته پیکریحسی، مسیرهای انتقالدهنده حس از یک اندام به سمت نخاع و مغز را ارزیابی میکنند. پالسهای الکتریکی ملایمی به یک عصب محیطی، اغلب در مچ دست یا مچ پا، اعمال میشود در حالی که پاسخها در چندین نقطه در طول مسیر ثبت میشوند. سیگنالهای حاصل میتوانند به ارزیابی اینکه آیا هدایت در اعصاب محیطی، ساختارهای نخاعی و مسیرهای حسی مرکزی حفظ شده است یا خیر، کمک کنند.
تست SSEP بهویژه زمانی اهمیت دارد که پزشکان به اطلاعات عملکردی در مورد یکپارچگی نخاع یا مسیر حسی نیاز دارند. همچنین میتوان از آن در حین عملهای جراحی انتخابی برای نظارت بر عملکرد مسیر در طول زمان استفاده کرد. این تست تمام جنبههای حس را اندازهگیری نمیکند و پاسخ غیرطبیعی باید از اثرات ناشی از دما، وضعیت اندام، بیماری اعصاب محیطی، داروها یا تداخلات فنی متمایز شود.
چالشها و متغیرها در اندازهگیری پتانسیلهای برانگیخته
سیگنال جمعیتی که پتانسیل برانگیخته را تعریف میکند، همیشه در فعالیت الکتریکی خودبهخودی و مداوم مغز مدفون است و این پسزمینه معمولاً بزرگتر از پاسخی است که آن را احاطه کرده است.
این امر یک چالش عملی ایجاد میکند. اگر EEG خودبهخودی بزرگتر از پاسخ برانگیخته باشد، یک اجرای آزمایشی تک (trial) اغلب نمیتواند سیگنال قفلشده با محرک را به وضوح نشان دهد.
راهحل کلاسیک، میانگینگیری سیگنال (signal averaging) است که در آن یک محرک مشابه بارها ارائه میشود. هر دوره EEG با لحظه دقیق شروع محرک هماهنگ میشود و آزمایشهای حاصل با هم میانگین گرفته میشوند.
پاسخ برانگیخته که در هر بار آزمایش با همان تاخیر زمانی (latency) رخ میدهد، از فرآیند میانگینگیری جان سالم به در میبرد. فعالیت خودبهخودی که با محرک همگام نیست، تمایل به خنثی کردن یکدیگر دارد.
تحلیل تکآزمونی و پردازش سیگنال
اگرچه میانگینگیری برای دههها رویکرد استاندارد بوده است، اما تنها راه نیست. با استفاده از روشهای مناسب پردازش سیگنال، تحلیل تکآزمونی (single-trial analysis) امکانپذیر است.
یک مطالعه توسط Başar et al. درباره فعالیت خودبهخودی 40 هرتز و پتانسیلهای برانگیخته شنوایی گزارش داد که روش تحلیل سیگنالِ به کار رفته، امکان بررسی تکآزمونی دورههای ترکیبی EEG و پتانسیل برانگیخته را به جای نیاز به یک شکل موج میانگین بزرگ فراهم کرده است. رویکردهای تکآزمونی مهم هستند زیرا تغییرات آزمایشبهآزمایش را که میانگینگیری حذف میکند، حفظ میکنند.
نویسندگان آن مطالعه همچنین اشاره کردند که روش آنها میتواند به مطالعات روی فرآیندهای شناختی تعمیم داده شود، جایی که سیگنال معنیدار ممکن است از یک آزمایش به آزمایش دیگر تغییر کند.
تأثیر وضعیت مغز پیش از محرک
وضعیت پیش از محرک مغز میتواند اندازه پاسخ بعدی را شکل دهد. یک مطالعه تحریک مغناطیسی فراجمجمهای روی چهار مرد بالغ سالم از نظر بالینی این ارتباط را بررسی کرد. پژوهشگران EEG و الکترومیوگرافی را در حین اعمال پالسهای مغناطیسی به قشر حرکتی چپ در آستانه حرکتی 100% (شدت پالسی که به طور مطمئن پاسخ عضلانی را تحریک میکند) و با نرخ 0.1 هرتز ثبت کردند.
آنها دریافتند:
همبستگی منفی معنیدار (0.22-) با توان آلفای بالا
همبستگی مثبت معنیدار (0.17+) با توان گاما
قویترین همبستگی (0.27) با نسبت گامای پایین به آلفای بالا
نویسندگان این همبستگیها را به عنوان نشانگرهای احتمالی تحریکپذیری قشر مغز تفسیر کردند. مغزی که در حالت فعال کار میکند، با فعالیت گاما نسبتاً بیشتر و آلفا کمتر، ممکن است به پالس تحریک شدیدتر پاسخ دهد. مغزی که تحت تسلط ریتمهای کندتر آلفا است ممکن است پاسخ کوچکتری نشان دهد.
اما این همبستگیها متوسط بودند و نمونه آماری تنها شامل چهار شرکتکننده بود. یافتهها نشاندهنده یک رابطه واقعی بین باندهای فرکانسی پیش از محرک و اندازه پاسخ برانگیخته است، اما نمیتوانند به تنهایی به عنوان یک مدل قطعی تلقی شوند.
واقعاً چه چیزی برانگیخته میشود؟
دومین چالش اساسی، تعیین دقیق این است که در وهله اول چه چیزی برانگیخته میشود.
هر پتانسیلی که برچسب «برانگیخته» دارد، صرفاً توسط محرک مورد نظر تولید نمیشود. بسیاری از تکنیکهای تحریک مغز با عوارض جانبی حسی ذاتی همراه هستند که خود میتوانند پاسخهای مغزی را تحریک کنند.
تحریک مغناطیسی فراجمجمهای (TMS) یک نمونه مطالعاتی مفید است. TMS از پالسهای مغناطیسی کوتاه برای تحریک جمعیتهای نورونی در یک ناحیه قشری هدف استفاده میکند. اما کویل مغناطیسی یک صدای کلیک بلند نیز تولید میکند و پالس یک حس فیزیکی روی پوست سر ایجاد میکند.
هر دوی این اثرات محیطی به نوبه خود رویدادهای حسی هستند. صدای کلیک سیستم شنوایی را فعال میکند و حس پوست سر سیستم پیکریحسی را فعال میسازد.
اهمیت این ابهام در یک آزمایش در سال 2019 شامل 17 فرد جوان و سالم نشان داده شد. پژوهشگران TMS واقعی را بر روی دو ناحیه قشری (قشر پاریتال خلفی چپ و شکنج پیشانی فوقانی) اعمال کردند و پاسخها را به یک تحریک شم (شبیهسازیشده) واقعی که صدای کلیک و حس پوست سر را بدون ایجاد پالس فراجمجمهای تقلید میکرد، ثبت کردند. آنها اقدامات احتیاطی استاندارد، از جمله یک لایه فوم در زیر کویل و پوشش نویز شنوایی را اعمال کردند.
با این حال، با وجود این اقدامات، پتانسیلهای قشری برانگیخته شده توسط TMS واقعی شباهت زیادی به پتانسیلهای برانگیخته شده توسط TMS شبیهسازیشده واقعی داشتند. ویژگیهای زمانی و مکانی برای هر دو مؤلفه اولیه و ثانویه پاسخ مطابقت داشتند.
این به معنای بیاعتبار بودن پتانسیلهای برانگیخته نیست. بلکه به این معنی است که یک پاسخ ثبتشده به طور خودکار پاسخ به محرک مورد نظر نیست. نویسندگان مطالعه نتیجه گرفتند که در طرحهای TMS-EEG، شرایط کنترل چندحسی محیطی برای جداسازی مؤلفههای فراجمجمهای از غیر فراجمجمهای مورد نیاز است. این منطق به هر روش تحریکی با عوارض جانبی حسی که برای جداسازی مسیر هدف نیاز به کنترل دارد، تعمیم مییابد.
چرا پتانسیلهای برانگیخته اهمیت دارند
احتیاط روششناختی فوق دلیلی برای رد کردن پتانسیلهای برانگیخته نیست. این بخشی از دلیلی است که آنها همچنان مفید باقی ماندهاند. سیگنالی که میتواند به طور دقیق زمانبندی، ثبت و کنترل شود، سیگنالی است که میتوان از آن استفاده کرد.
در سراسر زمینههای پژوهشی و بالینی، پتانسیلهای برانگیخته معمولاً برای موارد زیر استفاده میشوند:
تست سالم بودن مسیرهای حسی
نظارت بر پاسخهای مغز در طول عملهای پزشکی
طراحی واسطهای مغز و رایانه
منطق پشت آزمایش مسیر حسی این است که اگر یک محرک در یک مسیر سالم از اندام حسی به مغز حرکت کند، یک پاسخ همگام با زمان باید در تاخیر زمانی مورد انتظار ظاهر شود. پاسخ تأخیریافته یا غایب ممکن است به اختلالی در جایی از آن مسیر اشاره داشته باشد.
چرا سیگنالهای قفلشده با محرک به علوم اعصاب کاربردی شکل میدهند
در علوم اعصاب، پتانسیلهای برانگیخته نشان میدهند که پاسخ مغز به جهان خارج را میتوان از طریق تغییرات الکتریکی دقیقاً زمانبندیشده در پوست سر اندازهگیری کرد. این سیگنالها از هزاران نورون قشری که با هم عمل میکنند ناشی میشوند و به جای فعالیت هر تک سلول، پنجرهای قابل اعتماد به فعالیت مغز در سطح جمعیت فراهم میکنند.
همان ویژگی زمانبندی که آنها را قابل شناسایی میکند، چالش علمی اصلی را نیز ایجاد میکند: ریتمهای خودبهخودی مغز معمولاً بزرگتر هستند، بنابراین جداسازی پاسخ قفلشده نیاز به تکرار آزمایشها یا تحلیل دقیق تکآزمونی دارد. پژوهشگران همچنین زمانی که تحریک با عوارض جانبی حسی همراه است به شرایط کنترل نیاز دارند، زیرا پاسخ ثبتشده ممکن است به جای محرک مورد نظر، منعکسکننده آن موارد اضافی باشد.
حتی قبل از رسیدن محرک، وضعیت مداوم مغز میتواند بر میزان بزرگی پاسخ تأثیر بگذارد، به طوری که در مطالعات بررسیشده، باندهای فرکانسی سریعتر با پاسخهای قویتر مرتبط بودهاند. این امر نشاندهنده مغزی است که صرفاً غیرفعال نیست؛ ریتم داخلی آن در لحظه ورود محرک بر آنچه اندازهگیری میشود تأثیر میگذارد.
علاوه بر این، ابزارهای کاربردی مانند واسطهای مغز و رایانه میتوانند از ویژگیهای قفلشده با فرکانس پتانسیلهای برانگیخته برای نظارت در زمان واقعی استفاده کنند، مانند تشخیص خستگی از طریق تغییرات در توان EEG. با این حال، قویترین شواهد از ویژگیهای سیگنال پایه پشتیبانی میکنند، در حالی که بسیاری از کاربردهای گستردهتر همچنان نویدبخش اما کاملاً اثباتنشده باقی ماندهاند.
منابع
Başar, E., Rosen, B., Başar-Eroglu, C., & Greitschus, F. (1987). The associations between 40 Hz-EEG and the middle latency response of the auditory evoked potential. International Journal of Neuroscience, 33(1-2), 103-117. https://doi.org/10.3109/00207458708985933
Zarkowski, P., Shin, C. J., Dang, T., Russo, J., & Avery, D. (2006). EEG and the variance of motor evoked potential amplitude. Clinical EEG and neuroscience, 37(3), 247-251. https://doi.org/10.1177/155005940603700316
Conde, V., Tomasevic, L., Akopian, I., Stanek, K., Saturnino, G. B., Thielscher, A., ... & Siebner, H. R. (2019). The non-transcranial TMS-evoked potential is an inherent source of ambiguity in TMS-EEG studies. Neuroimage, 185, 300-312. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.10.052
پرسشهای متداول
پتانسیل برانگیخته چیست؟
پتانسیل برانگیخته، تغییر مشخص و قابل اندازهگیری در ولتاژ EEG است که بلافاصله پس از یک محرک خارجی (مانند نور، صدا یا لمس) و در پاسخ به آن رخ میدهد. این پتانسیل «قفلشده با محرک» است، به این معنی که تاخیر قابل پیشبینی پس از محرک دارد.
پتانسیلهای برانگیخته چه تفاوتی با فعالیت خودبهخودی مغز دارند؟
فعالیت خودبهخودی جریان مداوم و مداوم میدانهای الکتریکی مغز است که بدون توجه به محرکهای خارجی رخ میدهد. پتانسیل برانگیخته یک پاسخ کوچک و دقیقاً زمانبندیشده به یک رویداد خاص است که بر روی این فعالیت پسزمینه سوار میشود.
چرا در پژوهشهای EEG از میانگینگیری سیگنال استفاده میشود؟
فعالیت خودبهخودی مغز معمولاً بزرگتر از پاسخ برانگیخته کوچک است و دیدن آن را در یک آزمایش تک دشوار میکند. ارائه مکرر محرک و میانگینگیری دورهها باعث میشود فعالیت خودبهخودی تصادفی و غیرهمگام خنثی شود، در حالی که پتانسیل برانگیخته مداوم و قفلشده با محرک باقی میماند.
آیا تحلیل تکآزمونی پتانسیلهای برانگیخته امکانپذیر است؟
بله. اگرچه میانگینگیری سیگنال سنتی است، روشهای پیشرفته پردازش سیگنال امکان تحلیل تکآزمونی را فراهم میکنند. این رویکرد، همانطور که در مطالعهای توسط Başar et al. مورد بحث قرار گرفت، بسیار ارزشمند است زیرا تغییرات آزمایشبهآزمایش را که میانگینگیری حذف میکند، حفظ میکند که این امر بهویژه برای مطالعه تغییر فرآیندهای شناختی مفید است.
وضعیت مغز پیش از محرک چه نقشی ایفا میکند؟
فعالیت مداوم مغز بلافاصله قبل از محرک بر اندازه پاسخ بعدی تأثیر میگذارد. یک مطالعه تحریک مغناطیسی فراجمجمهای نشان میدهد که یک وضعیت پیش از محرک «فعالشده» (که با توان گامای بالاتر و توان آلفای کمتر مشخص میشود) با پاسخی قویتر و تحریکپذیرتر همبستگی دارد.
Emotiv یک شرکت پیشرو در فناوری عصبی است که با ابزارهای در دسترس EEG و دادههای مغزی به پیشبرد پژوهشهای علوم اعصاب کمک میکند.
سلب مسئولیت پزشکی: اطلاعات ارائه شده در این وبسایت صرفاً برای اهداف آموزشی و اطلاعرسانی است و به عنوان توصیه پزشکی یا بهداشتی در نظر گرفته نشده است. این محتوا ممکن است حاوی خطا باشد و نباید برای تصمیمگیریهای حیاتی در زمینه سلامت، پزشکی یا سبک زندگی به آن استناد کرد. همیشه برای هرگونه سؤال در رابطه با یک شرایط پزشکی یا درمان، از پزشک خود یا سایر ارائهدهندگان واجد شرایط مراقبتهای بهداشتی راهنمایی بخواهید.
کریستین بورگوس
