在皮层振荡的神经科学中,阿尔法(alpha)波被描述为一个模式家族。它形成了拓扑分布的梯度、长程耦合网络以及瞬态爆发样事件。这些模式在头皮的不同位置、不同的时间以及不同的认知状态下都有所不同。
接下来的证据涉及空间和时间结构。这里综述的来源包括睡眠记录、皮层脑电图运动感觉定位、工作记忆实验、意识感知任务以及关于脉冲抑制的综述。
它们共同表明,根据条件的不同,相同的阿尔法频段可以表现为前额优势、枕叶抑制、双侧感觉运动去同步或相位依赖性门控。
什么是阿尔法节律?
阿尔法节律(alpha rhythm)最初被观察为以每秒八到十二次(8-12 Hz)振荡的平滑正弦波,是脑电图记录中最显著的特征之一。虽然长期以来它被简单地定性为清醒放松状态的标志,但这一观点仅反映了其真正功能的一小部分。
阿尔法活动远非大脑的闲置状态,而是在知觉、注意力和工作记忆过程中动态变化,反映了分布在不同神经网络中的协同编排,而不是单个孤立中心的输出。尽管其特征振幅和频率会随着警觉性、任务需求和个体生理状况而波动,但阿尔法节律是探索大脑如何组织和整合复杂信息的基础窗口。
阿尔法地形图在头皮上的转移
阿尔法能量并不是均匀分布在整个头皮上的。在任何给定状态下,它都会形成特征性的前后梯度。
这些梯度会根据大脑正在做的事情而发生逆转。因此,相同的频段不能用单一的地形图来捕获。
非快速眼动睡眠中的阿尔法模式
非快速眼动(NonREM)睡眠提供了一个清晰的例子。在对睡眠脑电图的地形图分析中,计算了 27 个导联的能量谱,并计算了 1.0 至 24.75 Hz 之间 1-Hz 频段的平均能量图。聚类分析将记录部位分成了类似于传统脑电图频段的频段。
其一大特征是德尔塔和阿尔法频段的额叶优势。在非快速眼动睡眠中,阿尔法的空间模式具有额叶权重,这表明区域性大脑状态改变了阿尔法出现的位置,即使是在狭窄的频率范围内也是如此。
睡眠剥夺会改变阿尔法地形图吗?
睡眠剥夺进一步改变了地形图。延长觉醒会增加 1 至 10.75 Hz 低频范围内的能量,其中额叶区域的变化最大。
阿尔法属于额叶权重的低频增加范围。恢复期与基线能量的比值也与基线夜间前半段和后半段之间的能量比值平行。
作者将这些区域差异解释为睡眠倾向的可能标志,其中额叶区域显示出高恢复需求。
清醒认知中的阿尔法节律
相反,在清醒认知中,梯度可以向相反方向转移。在进行工作记忆任务时,前额叶电极部位的阿尔法能量增加,而枕叶部位的能量减少。当参与者必须操纵视觉空间信息时,这种效应比他们仅需要保留信息时更强。
这产生了一个陡峭的前后梯度,其中额叶部位获得了阿尔法,而枕叶部位失去了阿尔法。这种模式被描述为任务依赖性的,而不是阿尔法频段的静态属性。
感觉运动阿尔法去同步化模式
此外,感觉运动皮层增加了另一个空间特征。阿尔法事件相关去同步化(ERD)是指皮层激活期间阿尔法能量的减少。
在舌头、握拳或足部持续等长收缩期间的皮层脑电图记录显示,早期的阿尔法 ERD 通常是弥漫性的,而不是躯体感觉特异性的。单侧肢体运动有时会在双侧感觉运动皮层产生阿尔法 ERD。
因此,阿尔法 ERD 的空间模式并不局限于预期的功能解剖边界。
意识知觉中的阿尔法模式
最后,在视觉空间任务中,意识知觉揭示了另一种分布。根据作者的报告,当参与者随后报告看到提示时,与漏掉的试验相比,在额叶、顶叶和枕叶区域,约 6 至 10 Hz 的刺激前低频段阿尔法节律更强。这似乎在已知的知觉结果出现之前,跨越了分布式的皮层区域。
阿尔法地形图的状态依赖性本质
在这些例子中,阿尔法地形图具有状态依赖性和任务依赖性。它可以在非快速眼动睡眠中表现出额叶优势,在工作记忆期间表现为前额叶增加和枕叶减少,弥漫性感觉运动 ERD,以及在意识知觉之前表现出多区域的刺激前能量。相同的名义频段可以采取不同的空间形式。
情况 | 阿尔法地形图 |
|---|---|
非快速眼动睡眠 | 额叶优势 |
工作记忆 | 前额叶上升,枕叶下降 |
感觉运动 | 弥漫性 ERD |
意识知觉 | 多区域刺激前能量 |
阿尔法耦合创造了远距离通信网络
阿尔法振荡可以在遥远的大脑区域之间产生功能性耦合。这种耦合表明遥远的部位可以进入相关的阿尔法节律,这对自上而下的控制具有重要意义。
在工作记忆中单纯保留视觉空间信息期间,阿尔法的变化相对较小。当任务需要操纵时,前额叶部位出现了更强的同步化,而枕叶部位出现了更大的抑制。
与此同时,前额叶和枕叶的阿尔法频率变得更加相似,前额叶和枕叶区域之间的功能耦合也得到增强。研究还报告了从前额叶皮层到初级视觉区的阿尔法延迟转移。作者将这一序列解释为可能表明前部脑区对后部皮层激活的控制。
在这种情况下,功能耦合意味着独立的区域不再表现为完全独立的阿尔法源。其阿尔法节律的时间和频率变得一致,而其振幅向相反方向移动。
共享时间和分叉能量的结合很难解释为全局闲置。因此,它暗示了一种协同的网络状态,而不是单一的开-关节律。
此外,感觉运动的证据也指向了类似的网络方向。在某些情况下,单侧肢体运动在对侧和同侧感觉运动皮层上都产生了持续的阿尔法 ERD,并且不同身体部位的模式存在重叠。
作者推测,阿尔法 ERD 可能反映了具有分布式皮层表征的广泛突触网络内的活动。这种解释摆脱了“一个区域对应一个身体部位”的观点。相反,即使运动是局部的,阿尔法去同步化也可能在整个网络中出现。
如果阿尔法同步化仅仅反映了皮层的闲置,那么伴随前额叶增加和枕叶减少的任务导向型模式将更加难以解释。
阿尔法爆发、相位和时间演变
阿尔法可以呈瞬态爆发的形式出现,并且其相对于刺激的相位可以影响该刺激是否得到处理。阿尔法的时间组织与其地形图同样重要。
根据脉冲抑制研究,阿尔法通过抑制和兴奋交替的微观状态来发挥其抑制作用。
正在进行的脑电图的相位可以影响诱发活动和随后的处理。因此,根据刺激到达的时间,相同的阿尔法爆发可能是允许性的或抑制性的。这种相位依赖性的门控意味着阿尔法是短暂时间窗口的重复模式。
阿尔法也可以被夹带到有节律的刺激中。当外部事件具有可预测的节律时,阿尔法的偏好相位可能与这些事件对齐,从而创造出优先处理的时刻。
该提案将其框架化为时间注意力的可能机制。从这个观点来看,视觉体验至少在某些时候可能是以波浪形式而不是以连续流的形式到达。
此外,在 Babiloni 等人的知觉研究中,作者发现在 7 个试验中,约 6 至 10 Hz 的刺激前低频段阿尔法更强。在视觉刺激之后,与未看见的试验相比,约 10 至 12 Hz 的高频段阿尔法在看见的试验中下降更多。
因此,作者提出,相对于刺激的阿尔法时间可能有利于意识知觉。单一的时间窗口或单一的阿尔法子频段都无法发现这一区别。
此外,时间演变似乎也发生在运动反应中。根据 Crone 等人的研究,在持续收缩的早期,阿尔法 ERD 通常弥漫在感觉运动区域。在后期阶段,空间模式通常变得更加聚焦且具有躯体感觉特异性。
当阿尔法 ERD 在整个后期运动反应中持续存在时,阿尔法 ERD 的图谱与皮层刺激图谱更为接近。一些受试者表现出瞬态而非持续的阿尔法 ERD。
这表明阿尔法地形图及其功能特异性并不是固定不变的。它们在反应中展开,而且后期的模式并不能得到保证。
总之,阿尔法已被证明具有爆发、相位、刺激前和刺激后的作用,以及从弥漫到聚焦的演变空间模式。
不同阿尔法模式的功能意义
由于阿尔法的空间和时间形式各不相同,因此无法将它们映射到单一的闲置功能上。不同的模式对应于不同的认知状态。综述的研究将特定的阿尔法配置与主动过程和皮层休息联系起来。
在工作记忆中,前额叶阿尔法同步化和枕叶阿尔法抑制的结合在操纵期间比在保留期间更强。作者认为,这种模式可能会实现前额叶皮层区域之间的紧密功能耦合以及对初级视觉脑区的控制。
这一解释取代了将阿尔法同步化视为全局抑制的旧观点。前额叶阿尔法振幅的增加与后部部位的同时减少相结合,可能会支持远距离的协调,而不是单一的关闭。
在意识知觉中,刺激前低频段阿尔法能量和刺激后高频段阿尔法去同步化随着是否看到提示而共变。作者将视觉空间意识描述为与刺激前和刺激后阿尔法节律的能量共同变化,大概具有促进作用。研究结果并不是说阿尔法创造了意识,而是特定的时间和空间阿尔法模式与成功的知觉共同发生。
在运动过程中,持续且在躯体感觉上聚焦的阿尔法 ERD 与皮层刺激图谱更加一致。这意味着临时的空间模式,而不仅仅是去同步化的存在,携带了功能信息。
早期弥漫性阿尔法 ERD 表明,运动最初会动员广泛的、重叠的皮层网络,即使后期阶段会有所收缩。作者还指出,不同身体部位的躯体感觉表征重叠程度比传统假设的要高。
在非快速眼动睡眠中,阿尔法能量的额叶优势是更广泛的额叶权重低频模式的一部分。睡眠剥夺最多地增加了额叶区域的低频能量。作者将其解释为可能反映了额叶异模结合区的高恢复需求。因此,阿尔法地形图可能追踪睡眠倾向和恢复负荷的区域差异,而不仅仅是睡眠的存在。
为什么阿尔法模式在不同人群和状态下存在差异
感觉运动研究发现,只有部分受试者表现出持续的阿尔法 ERD,而其他受试者则表现为瞬态或无影响。单侧运动有时会产生双侧 ERD,不同身体部位有时会产生重叠的图谱。这种个体间和个体内变异性的结合意味着,单一预期的地形图往往会产生误导。
知觉研究使用个体校准的刺激阈值来产生约 50% 的正确识别率。这种方法意味着阿尔法模式以一种依赖于受试者的方式与主观报告联系在一起。由于阈值是因人而异设置的,因此神经差异是针对每位参与者自己的知觉边界进行评估的。在一个人身上与看见相关的模式,在没有校准的情况下可能无法直接转移到另一个人身上。
因此,相同的阿尔法标签可以在不同的人身上描述不同的网络配置,甚至在同一个人不同的任务阶段也是如此。
为什么阿尔法脑电波比单一节律更具 Flex 性
根据综述的神经科学研究,阿尔法脑电波不是一种稳定的节律,而是一组随着大脑在任何时刻所做的事情而变化的模式家族。相同的频段可以在睡眠期间出现在头部前部,在进行记忆工作时在前额叶部位加强而在枕叶部位减弱,并在运动期间广泛扩散,然后收窄到特定的感觉运动区域。
这种空间和时间上的 Flex 性表明,阿尔法节律起到的是 Flex 的协调信号作用,而不是皮层的简单闲置状态。将阿尔法识别为一个对环境敏感的模式家族,而不是固定的脑电波,对于准确解读大脑活动是必不可少的。
从概念上讲,大脑使用相同的节律标签来组织非常不同的工作,从在艰巨的认知任务期间协调遥远的区域,到门控简短刺激是否能达到意识。由于这些模式因人而异,并且在同一个人不同的任务阶段会发生变化,因此没有单一的阿尔法地形图可以确切地定义任何精神状态。
目前的证据支持特定阿尔法模式与认知结果之间的关联,而不是对这些节律如何产生其效果的完整解释。阿尔法真正的核心价值在于,这些变化的模式揭示了大脑针对每项新需求重新组织其节律的能力。
参考文献
Finelli, L. A., Borbély, A. A., & Achermann, P. (2001). Functional topography of the human nonREM sleep electroencephalogram. European Journal of Neuroscience, 13(12), 2282-2290. https://doi.org/10.1046/j.0953-816x.2001.01597.x
Sauseng, P., Klimesch, W., Doppelmayr, M., Pecherstorfer, T., Freunberger, R., & Hanslmayr, S. (2005). EEG alpha synchronization and functional coupling during top‐down processing in a working memory task. Human brain mapping, 26(2), 148-155. https://doi.org/10.1002/hbm.20150
Crone, N. E., Miglioretti, D. L., Gordon, B., Sieracki, J. M., Wilson, M. T., Uematsu, S., & Lesser, R. P. (1998). Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. I. Alpha and beta event-related desynchronization. Brain: a journal of neurology, 121(12), 2271-2299. https://doi.org/10.1093/brain/121.12.2271
Babiloni, C., Vecchio, F., Bultrini, A., Luca Romani, G., & Rossini, P. M. (2006). Pre-and poststimulus alpha rhythms are related to conscious visual perception: a high-resolution EEG study. Cerebral cortex, 16(12), 1690-1700. https://doi.org/10.1093/cercor/bhj104
Mathewson, K. E., Lleras, A., Beck, D. M., Fabiani, M., Ro, T., & Gratton, G. (2011). Pulsed out of awareness: EEG alpha oscillations represent a pulsed-inhibition of ongoing cortical processing. Frontiers in psychology, 2, 99. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2011.00099
常见问题
阿尔法在工作记忆任务期间如何表现?
在工作记忆期间,前额叶部位的阿尔法能量增加,而枕叶部位的阿尔法能量减少,从而产生陡峭的空间梯度。这种模式在操纵信息时比单纯保存信息时更强,并且可能反映了前脑区和后脑区之间的远距离协调。
什么是阿尔法中的相位依赖性门控?
阿尔法通过短暂的抑制和兴奋交替的微观状态来发挥其抑制作用,因此刺激是否得到处理正是取决于它相对于阿尔法周期何时到达。这意味着阿尔法是短暂的允许和抑制窗口的重复模式,而不是稳定的抑制幕墙。
阿尔法模式会因人而异吗?
是的,个体差异非常显著。感觉运动研究发现,只有部分参与者表现出持续的阿尔法去同步化,而其他参与者则表现为瞬态或无影响,并且单侧运动有时会在双侧感觉运动皮层上产生双侧模式。
什么是运动期间的阿尔法事件相关去同步化(ERD)?
阿尔法 ERD 是指在皮层激活期间(例如保持肌肉收缩时)阿尔法能量的减少。在运动早期,阿尔法 ERD 通常弥漫在感觉运动区域,但随后通常会变得更加聚焦,并具体对应正在运动的身体部位。
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克里斯蒂安·布尔戈斯




