深层非快速眼动（NREM）睡眠会缩小为一个称为慢波睡眠（SWS）或N3期的特定阶段。在脑电图（EEG）上，这一阶段的特征是高波幅、低频率的电活动。
“三角波”（delta waves）一词可以指代一个特定的电压频段，但在睡眠研究中，它的应用往往更广泛。它涵盖了在 75 到 140 微伏之间测得的三角波、140 微伏以上的脑电图慢波、1 赫兹以下的慢速振荡，以及 0.75 到 4.5 赫兹频段内的慢波活动。
德尔塔波对睡眠和休息的作用
德尔塔波与睡眠的恢复部分密切相关，但它们并不能单独作为一种治疗手段，也不是一个可以简单打开的开关。它们是在大脑、体温、激素、自主神经活动和睡眠压力等一系列协调变化的共同作用下产生的。
这些变化发生的时间受昼夜节律和在清醒期间累积的恢复需求共同支配。如果睡眠是碎片化的或与生物钟不一致，即使整晚的睡眠总时间充足，也可能仍会让人觉得没有恢复精力。
皮层慢速振荡如何产生传导德尔塔波
N3期的电信号特征始于皮层神经元层面。从神经科学的角度来看，其根本事件是低于 1 Hz 的慢速振荡。
每个周期在两个状态之间交替：
第一种是超极化下行状态，在此阶段神经元的膜电位远离放电阈值，电活动趋于安静。
第二种是去极化上行状态，在此阶段膜电位向放电阈值移近，细胞强烈放电。
这种交替在庞大的神经元群体中同步进行，并协调了包括纺锤波和慢波在内的其他睡眠节律。
高密度脑电图记录显示，这种慢速振荡的每个周期都像是一个传导波。它始于一个确定的部位，最常见于前额叶-眶额叶区域，然后以正前向后的方向划过头皮移动。此外，其估计速度在每秒 1.2 至 7.0 米之间。
随着睡眠加深，这些波的发生频率增加，几乎达到每秒一次。这种模式通常属于在不同睡眠阶段中更广泛的正常成人脑电图波形谱的一部分。
研究表明，这种起源和传播模式在不同夜晚以及不同受试者之间是可复制的。研究人员将其描述为皮层兴奋性和连接性的蓝图。
一个波往往会沿着大致相同的路线传播，因为该路线反映了其下方大脑皮层的稳定特性。协同活动沿着相连通路的有序传播，可能有助于形成尖峰计时依赖性突触可塑性——这一过程指的是神经元放电的相对时间顺序会影响连接强度。这一机制在考虑记忆巩固时会再次显现其重要性。
通过同步脑电图和功能磁共振成像，可以观察到这种状态的主动性质。在对14名非剥夺睡眠的健康志愿者进行的研究中，超过 140 微伏的慢波以及 75 至 140 微伏之间的德尔塔波与多个皮层区域脑活动的显著增加有关。涉及的区域包括额下回、内侧前额叶、楔前叶和后扣带回区域。
慢波还调动了旁海马回、小脑和脑干。此外，德尔塔波表现出了更偏前额叶的反应。
这一证据直接挑战了过去将慢波睡眠（SWS）视为大脑静息期的观点。在 N3 阶段，特定大脑区域会与慢速振荡同步并变得活跃。
为什么德尔塔活动能追踪体内平衡睡眠压力
德尔塔活动还可以追踪累积了多少睡眠压力。慢波活动，即慢波和德尔塔范围内的脑电图功率，在一次睡眠过程中会逐渐降低。即使通过实验改变睡眠时间，这种下降依然会发生。
在一项方案中，八名男性在没有时间线索的环境中生活了 33 至 36 天，并遵循 28 小时的休息-活动周期。每次睡眠时间持续 9.33 小时，且发生在内源性昼夜节律周期的各个阶段。这一设计将昼夜节律时间与体内平衡睡眠压力隔离开来。
在这种条件下，非快速眼动睡眠中的慢波活动在每次睡眠期间都有所下降。这一模式证实了慢波活动可作为睡眠稳态（即追踪睡眠需求的内部过程）的指标。
慢波活动也表现出了低振幅的昼夜节律调节，但这种调节与睡眠倾向的昼夜节律并不平行。同一项研究发现，在快速眼动（REM）睡眠中存在强烈的昼夜节律，其峰值出现在核心体温节律达到最低值后不久。
此外，睡眠纺锤波活动表现出显著的内源性昼夜节律，其峰值接近习惯性睡眠入睡时间。然而，慢波活动并未遵循这些节律。这一对比支持了德尔塔活动主要反映体内平衡睡眠压力而非昼夜节律输出的观点。
通过实验抑制可以让这种稳态关联变得更加清晰。Tasali 等人的研究表明，在健康的年轻成人中，整晚选择性抑制 SWS 会降低德尔塔光谱功率，而不会改变总睡眠时间。该干预减少了 SWS 占主导的脑电图频率范围，并使其他脑电图频段保持不变。
因此，德尔塔活动可以独立于睡眠时长被抑制。这一实验设计也对 SWS 对大脑以外的身体部分是否重要进行了直接检验。
慢速振荡如何耦合新皮质与海马体
这些振荡的功能价值部分体现在它们与海马体活动的时间关系上。源自前额叶新皮质的慢速振荡在 N3 期间组织神经元网络活动。这种组织影响进一步延伸到海马体的锐波-涟漪活动。
锐波-涟漪是短暂的高频海马体事件，被认为能支持睡眠期间对清醒体验的重放。在针对大鼠的研究中，Mölle 等人记录了睡眠期间 CA1 区的前额叶表面脑电图、前额叶多单位活动和海马体局部场电位。他们计算了锁时于慢速振荡半波的涟漪和纺锤波活动。
在此过程中，他们发现涟漪活动和锐波-涟漪在慢速振荡的负半波期间减少，并在正半波期间增加。去极化的表面正相位以及与之相关的前额叶兴奋上行状态，似乎通过传出通路促进了海马体的锐波-涟漪。
精细的分析表明，前额叶多单位活动中的上行和下行状态比海马体锐波-涟漪的相应变化提前了大约 30 毫秒。这一时间顺序表明，新皮质可能主导了这种时间上的协调，而非仅仅顺应海马体的输出。
此外，前文所述的传导波特性为这一观点增添了空间维度。慢速振荡沿着相连通路的有序传播可能有助于在睡眠期间形成尖峰计时依赖性突触可塑性。
当一个波以可靠的顺序通过相连区域时，神经元放电的时间顺序就变得可复制。这种可复制性是记忆巩固的一种潜在机制，因为精确的放电顺序会影响哪些连接得到加强。
人类神经影像数据提供了另一个线索。与 SWS 波相关的大脑反应模式与清醒时的默认模式网络部分重合，默认模式网络是在清醒休息和内部导向思考期间活跃的一组区域。
这一重合与以下假设相一致：慢速振荡能恢复微弱清醒样的活动模式，从而促进神经元之间的相互作用。这里的“微弱清醒样”并不意味着 SWS 就是清醒状态，而是指区域间通信的有组织模式可以在深层睡眠中重新激活，从而可能支持离线处理。
为什么慢波睡眠是大脑与身体之间的动态桥梁
慢波睡眠绝非一种被动的大脑状态；其德尔塔波始于皮层振荡，以可重复的模式传导，反映的是累积的睡眠压力而非生物钟。这些波协调了新皮质与海马体之间的通信时间，将深层睡眠与记忆相关的重放过程联系起来。
然而，这个故事还不完整。研究人员尚未阐明传导波是如何转化为持久的记忆提升的，皮层慢速振荡如何影响血糖调节，以及增强这种活动是否能够改善健康。
参考文献
Dang-Vu, T. T., Schabus, M., Desseilles, M., Albouy, G., Boly, M., Darsaud, A., ... & Maquet, P. (2008). Spontaneous neural activity during human slow wave sleep. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(39), 15160-15165. https://doi.org/10.1073/pnas.0801819105
Dijk, D. J., & Czeisler, C. A. (1995). Contribution of the circadian pacemaker and the sleep homeostat to sleep propensity, sleep structure, electroencephalographic slow waves, and sleep spindle activity in humans. The Journal of neuroscience, 15(5), 3526-3538. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.15-05-03526.1995
Tasali, E., Leproult, R., Ehrmann, D. A., & Van Cauter, E. (2008). Slow-wave sleep and the risk of type 2 diabetes in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(3), 1044-1049. https://doi.org/10.1073/pnas.0706446105
Mölle, M., Yeshenko, O., Marshall, L., Sara, S. J., & Born, J. (2006). Hippocampal sharp wave-ripples linked to slow oscillations in rat slow-wave sleep. Journal of neurophysiology. https://doi.org/10.1152/jn.00014.2006
常见问题解答
什么是德尔塔波？它们与慢波睡眠有什么关系？
德尔塔波是在慢波睡眠（N3阶段）中占主导地位的低频、高振幅脑电波。在睡眠研究中，该术语涵盖了广泛的慢速模式，包括脑电图慢波和低于 1 Hz 的慢速振荡，它们的共同特征是在深层非快速眼动（NREM）睡眠中占主导地位。
慢波睡眠和大脑在 N3 阶段是不活跃的吗？
不是，N3 并不是大脑静息的状态。同步脑电图和功能磁共振成像记录显示，慢波和德尔塔波与多个皮层区域脑活动的同步增加相关，这直接挑战了过去将深层睡眠视为大脑静息期的观点。
慢波起源于哪里？它们是如何在大脑中传导的？
每个慢速振荡周期都始于一个确定的部位，最常见于前额叶-眶额叶区域，然后以传导波的形式沿着正前向后的方向划过头皮移动。这种传播模式在不同夜晚和受试者之间是可复制的，反映了其下方大脑皮层及其连接性的稳定特性。
德尔塔活动与睡眠压力之间有什么关系？
慢波活动在一次睡眠过程中会逐渐降低，即使在实验中改变睡眠时间也是如此，这证实了它是体内平衡睡眠压力的指标。与快速眼动（REM）睡眠和纺锤波活动不同，慢波活动不遵循昼夜节律，这支持了德尔塔活动主要反映累积了多少睡眠需求的观点。
慢速振荡如何协调新皮质和海马体之间的通信？
源自前额叶新皮质的慢速振荡组织了海马体的锐波-涟漪活动，这被认为能支持记忆重放。在慢速振荡的正半波期间，涟漪活动增加，并且新皮质主导了这种时间上的协调，因为前额叶的变化比海马体变化提前了大约 30 毫秒。
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克里斯蒂安·布尔戈斯
