O sono profundo sem movimentos oculares rápidos (NREM) estreita-se numa fase distinta chamada sono de ondas lentas (SWS), ou fase N3. Num eletroencefalograma (EEG), esta fase é definida por atividade elétrica de grande amplitude e baixa frequência.
O termo "ondas delta" pode referir-se a uma banda de voltagem específica, mas na investigação do sono funciona frequentemente de forma mais ampla. Abrange ondas delta medidas entre 75 e 140 microvolts, ondas lentas de EEG acima de 140 microvolts, a oscilação lenta abaixo de 1 Hz e a atividade de ondas lentas na banda de 0,75 a 4,5 Hz.
O Papel das Ondas Delta no Sono e no Descanso
As ondas delta estão intimamente ligadas à parte restauradora do sono, mas não atuam como um tratamento isolado ou um interruptor que pode simplesmente ser ligado. Elas surgem como parte de alterações coordenadas no cérebro, temperatura corporal, hormônios, atividade autonômica e pressão do sono.
O momento dessas alterações é governado tanto pelo ritmo circadiano quanto pela necessidade de recuperação acumulada durante a vigília. Uma noite com sono total suficiente ainda pode parecer não restauradora se for fragmentada ou mal alinhada com o tempo biológico.
Como as Oscilações Lentas Corticais Geram Ondas Delta Viajantes
A assinatura elétrica do N3 começa no nível dos neurônios corticais. Sob uma perspectiva da neurociência, o evento fundamental é a oscilação lenta abaixo de 1 Hz.
Cada ciclo se alterna entre dois estados:
O primeiro é um estado de hiperpolarização (down state), uma fase na qual o potencial de membrana do neurônio se afasta do limiar de disparo e a atividade silencia.
O segundo é um estado de despolarização (up state), uma fase na qual o potencial de membrana se aproxima do limiar de disparo e as células disparam intensamente.
Essa alternância se sincroniza em grandes populações neuronais e também organiza outros ritmos do sono, incluindo fusos e ondas lentas.
Registros de EEG de alta densidade revelam que cada ciclo dessa oscilação lenta se comporta como uma onda viajante. Começa em um local definido, mais frequentemente nas regiões pré-frontal-orbitofrontal, e depois se move sobre o couro cabeludo em uma direção anteroposterior. Além disso, a velocidade estimada está entre 1,2 e 7,0 metros por segundo.
À medida que o sono se aprofunda, a frequência dessas ondas aumenta, aproximando-se de quase uma vez por segundo. Esse padrão costuma fazer parte do perfil mais amplo da forma de onda do EEG do adulto normal ao longo dos estágios do sono.
Pesquisas sugerem que o padrão de origem e propagação é reprodutível entre noites e entre indivíduos. Os pesquisadores o descrevem como um modelo de excitabilidade e conectividade cortical.
Uma onda tende a seguir a mesma rota geral porque essa rota reflete propriedades estáveis do córtex subjacente. A propagação ordenada da atividade correlacionada ao longo de vias conectadas pode contribuir para a plasticidade sináptica dependente do tempo de disparo, um processo no qual o tempo relativo do disparo neuronal influencia a força da conexão. Esse mecanismo torna-se relevante novamente ao considerar a consolidação da memória.
A natureza ativa desse estado surge com EEG e RM funcional simultâneos. Em 14 voluntários saudáveis não privados de sono, ondas lentas acima de 140 microvolts e ondas delta entre 75 e 140 microvolts foram associadas a aumentos significativos na atividade cerebral em várias áreas corticais. As regiões envolvidas incluíram as áreas frontal inferior, pré-frontal medial, precuneus e cingulado posterior.
As ondas lentas também engajaram o giro parahipocampal, o cerebelo e o tronco cerebral. Além disso, as ondas delta mostraram uma resposta mais frontal.
Essa evidência desafia diretamente a visão mais antiga do SWS como um período de quietude cerebral. Durante o N3, regiões cerebrais específicas se sincronizam com a oscilação lenta e tornam-se ativas.
Por que a Atividade Delta Acompanha a Pressão Homeostática do Sono
A atividade delta também acompanha quanta pressão de sono se acumulou. A atividade de ondas lentas, a potência do EEG na faixa lenta e delta, diminui ao longo de um episódio de sono. Esse declínio acontece mesmo quando o horário do sono é alterado experimentalmente.
Em um protocolo, oito homens viveram em um ambiente sem pistas de tempo por 33 a 36 dias e seguiram um ciclo de repouso-atividade de 28 horas. Os episódios de sono duravam 9,33 horas e ocorriam em todas as fases do ciclo circadiano endógeno. O desenho separou o tempo circadiano da pressão homeostática do sono.
Sob essas condições, a atividade de ondas lentas no sono não-REM diminuiu durante cada episódio de sono. Esse padrão identifica a atividade de ondas lentas como um índice do homeostato do sono, o processo interno que rastreia a necessidade de sono.
A atividade de ondas lentas também mostrou uma modulação circadiana de baixa amplitude, mas essa modulação não foi paralela ao ritmo circadiano da propensão ao sono. O mesmo estudo encontrou um forte ritmo circadiano no sono REM, com seu pico posicionado logo após o mínimo do ritmo da temperatura corporal central.
Além disso, a atividade dos fusos de sono mostrou um ritmo circadiano endógeno acentuado, com seu pico próximo ao início do sono habitual. No entanto, a atividade de ondas lentas não seguiu esses ritmos. Esse contraste apoia a ideia de que a atividade delta reflete principalmente a pressão homeostática do sono, em vez do resultado do relógio circadiano.
A supressão experimental torna a ligação homeostática ainda mais clara. Tasali et al. mostraram que, em jovens adultos saudáveis, a supressão seletiva do SWS durante toda a noite reduziu a potência espectral delta sem alterar o tempo total de sono. A intervenção reduziu a faixa de frequência de EEG dominante do SWS e deixou outras faixas de frequência de EEG inalteradas.
A atividade delta pode, portanto, ser suprimida independentemente da duração do sono. Esse mesmo desenho experimental também abriu um teste direto para verificar se o SWS é importante para o corpo fora do cérebro.
Como as Oscilações Lentas Acoplam o Neocórtex e o Hipocampo
O valor funcional dessas oscilações aparece em parte na sua relação temporal com a atividade hipocampal. Oscilações lentas originadas no neocórtex pré-frontal agrupam a atividade da rede neuronal durante o N3. Essa influência de agrupamento se estende à atividade de ondas agudas-ripples (sharp wave-ripples) do hipocampo.
As ondas agudas-ripples são eventos hipocampais breves e de alta frequência que se pensa apoiar a reprodução da experiência de vigília durante o sono. Em ratos, Mölle et al. registraram o EEG de superfície pré-frontal, a atividade de multiunidades pré-frontais e os potenciais de campo local do hipocampo do CA1 durante o sono. Eles calcularam a atividade de ripple e fusos temporizados com as meias-ondas das oscilações lentas.
Com isso, descobriram que a atividade de ripple e as ondas agudas-ripples diminuíam durante a meia-onda negativa da oscilação lenta e aumentavam durante a meia-onda positiva. A fase despolarizante de superfície positiva, e o estado up associado de excitação pré-frontal, parece promover as ondas agudas-ripples do hipocampo através de vias eferentes.
Uma análise detalhada mostrou que os estados up e down na atividade de multiunidades pré-frontais precederam as mudanças correspondentes nas ondas agudas-ripples do hipocampo em cerca de 30 milissegundos. Esse tempo indica que o neocórtex pode coordenar temporalmente, em vez de simplesmente seguir a atividade do hipocampo.
Além disso, as propriedades da onda viajante descritas anteriormente adicionam uma dimensão espacial a essa ideia. A propagação ordenada de oscilações lentas ao longo de vias conectadas pode contribuir para a plasticidade sináptica dependente do tempo de disparo durante o sono.
Quando uma onda passa por regiões conectadas em uma sequência confiável, o tempo de disparo neuronal torna-se reprodutível. Essa reprodutibilidade é um mecanismo candidato para a consolidação da memória, porque a ordem precisa do disparo pode influenciar quais conexões se fortalecem.
Dados de neuroimagem humana oferecem outra pista. O padrão de resposta cerebral associado às ondas do SWS se sobrepõe parcialmente à rede de modo padrão (default mode network) da vigília, um conjunto de regiões ativas durante o repouso acordado e o pensamento direcionado internamente.
Essa sobreposição é consistente com a hipótese de que as oscilações lentas restauram padrões de atividade semelhantes a microdespertares que facilitam as interações neuronais. A frase "semelhantes a microdespertares" não significa que o SWS seja vigília, mas sim que padrões organizados de comunicação regional podem se reativar durante o sono profundo, potencialmente apoiando o processamento off-line.
Por que o Sono de Ondas Lentas É uma Ponte Dinâmica Entre o Cérebro e o Corpo
O sono de ondas lentas está longe de ser um estado cerebral passivo; suas ondas delta começam como oscilações corticais, viajam em padrões repetíveis e refletem a pressão de sono acumulada, e não o relógio biológico. Essas ondas coordenam o tempo de comunicação entre o neocórtex e o hipocampo, ligando o sono profundo a processos de reprodução relacionados à memória.
Mesmo assim, a história está incompleta. Os pesquisadores ainda não mostraram como as ondas viajantes se traduzem em ganhos duradouros de memória, como as oscilações lentas corticais afetam a regulação da glicose ou se o aumento dessa atividade poderia melhorar a saúde.
Referências
Dang-Vu, T. T., Schabus, M., Desseilles, M., Albouy, G., Boly, M., Darsaud, A., ... & Maquet, P. (2008). Spontaneous neural activity during human slow wave sleep. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(39), 15160-15165. https://doi.org/10.1073/pnas.0801819105
Dijk, D. J., & Czeisler, C. A. (1995). Contribution of the circadian pacemaker and the sleep homeostat to sleep propensity, sleep structure, electroencephalographic slow waves, and sleep spindle activity in humans. The Journal of neuroscience, 15(5), 3526-3538. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.15-05-03526.1995
Tasali, E., Leproult, R., Ehrmann, D. A., & Van Cauter, E. (2008). Slow-wave sleep and the risk of type 2 diabetes in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(3), 1044-1049. https://doi.org/10.1073/pnas.0706446105
Mölle, M., Yeshenko, O., Marshall, L., Sara, S. J., & Born, J. (2006). Hippocampal sharp wave-ripples linked to slow oscillations in rat slow-wave sleep. Journal of neurophysiology. https://doi.org/10.1152/jn.00014.2006
Perguntas Frequentes
O que são ondas delta e como elas se relacionam com o sono de ondas lentas?
As ondas delta são ondas cerebrais de baixa frequência e alta amplitude que dominam o sono de ondas lentas (estágio N3). Na pesquisa do sono, o termo abrange uma ampla gama de padrões lentos, incluindo ondas lentas de EEG e oscilações lentas abaixo de 1 Hz, todas compartilhando a característica de dominar o sono NREM profundo.
O sono de ondas lentas e o cérebro ficam inativos durante o N3?
Não, o N3 não é um estado de silêncio cerebral. Registros simultâneos de EEG e RM funcional mostram que ondas lentas e ondas delta estão ligadas a aumentos sincronizados na atividade cerebral em várias áreas corticais, desafiando diretamente a visão mais antiga do sono profundo como um período de quietude cerebral.
Onde as ondas lentas se originam e como elas viajam pelo cérebro?
Cada ciclo de oscilação lenta começa em um local definido, mais frequentemente nas regiões pré-frontal-orbitofrontal, e depois se move sobre o couro cabeludo em uma direção anteroposterior como uma onda viajante. O padrão de propagação é reprodutível entre noites e indivíduos, refletindo propriedades estáveis do córtex subjacente e de sua conectividade.
Qual é a relação entre a atividade delta e a pressão do sono?
A atividade de ondas lentas diminui ao longo de um episódio de sono, mesmo quando o horário do sono é alterado experimentalmente, identificando-a como um índice da pressão homeostática do sono. Ao contrário do sono REM e da atividade de fusos, a atividade de ondas lentas não segue ritmos circadianos, apoiando a ideia de que a atividade delta reflete principalmente a quantidade de necessidade de sono acumulada.
Como as oscilações lentas coordenam a comunicação entre o neocórtex e o hipocampo?
As oscilações lentas do neocórtex pré-frontal agrupam a atividade de ondas agudas-ripples do hipocampo, que se pensa apoiar a reprodução da memória. A atividade de ripple aumenta durante a meia-onda positiva da oscilação lenta, e o neocórtex impulsiona essa coordenação temporal, já que as mudanças pré-frontais precedem as mudanças hipocampais em cerca de 30 milissegundos.
Emotiv é uma líder em neurotecnologia que ajuda a avançar a pesquisa em neurociência por meio de ferramentas acessíveis de EEG e dados cerebrais.
Aviso Médico: As informações fornecidas neste site são apenas para fins educacionais e informativos e não se destinam a servir como aconselhamento médico ou de saúde. Este conteúdo pode conter erros e não deve ser utilizado como base para tomar decisões de vida, saúde, médicas ou de estilo de vida que alterem a sua rotina. Sempre consulte um médico ou outro profissional de saúde qualificado para tirar qualquer dúvida que possa ter sobre uma condição médica ou tratamento.
Christian Burgos
