Chaque seconde où vous êtes éveillé, votre cerveau produit un flux continu d'activité électrique. Intégrés dans ce flux se trouvent de petits signaux reproductibles qui se produisent en réponse directe à des événements spécifiques autour de vous : un clic, un scintillement de lumière, un contact sur la peau.
Ces réponses sont appelées potentiels évoqués, et elles figurent parmi les mesures les plus précisément chronométrées en neurosciences.
Qu'est-ce qu'un potentiel évoqué ?
Un potentiel évoqué est une modification distincte et mesurable de la tension de l' EEG qui se produit immédiatement après un stimulus externe. Le terme « évoqué » fait référence au déclencheur causal : quelque chose s'est produit, et le cerveau a répondu. Quant au terme « potentiel », il désigne la différence de potentiel électrique qui se développe entre les électrodes d'enregistrement placées sur le cuir chevelu.
Ce qui rend ce signal scientifiquement utile est une propriété appelée synchronisation liée au stimulus. La réponse neuronale suit le stimulus avec un délai court et raisonnablement prévisible, et elle est toujours mesurée par rapport au moment de l'apparition du stimulus.
En pratique, un chercheur présentant un son à travers un casque ou projetant un motif visuel sur un écran aligne chaque époque de l'EEG sur l'instant exact où le stimulus a été délivré. Tout changement électrique cohérent qui apparaît peu après ce point d'alignement est considéré comme faisant partie de la réponse évoquée.
C'est fondamentalement différent de l'activité spontanée continue du cerveau. Le cerveau produit des champs électriques en continu, qu'un stimulus soit présent ou non.
Un potentiel évoqué est une petite réponse synchronisée qui se superpose à l'activité de fond habituelle. L'activité spontanée se poursuit qu'un stimulus se produise ou non. Un potentiel évoqué n'apparaît que parce qu'un stimulus a eu lieu.
Les potentiels évoqués peuvent être déclenchés de deux grandes manières :
Une entrée sensorielle naturelle : un son, un motif visuel, un toucher.
La stimulation expérimentale directe du cortex : par exemple, les impulsions magnétiques utilisées dans la stimulation magnétique transcranienne.
D'où viennent les potentiels évoqués
Un potentiel évoqué enregistré sur le cuir chevelu est la somme de l'activité électrique de vastes populations de neurones corticaux.
La source principale de cette activité sommée est le potentiel postsynaptique. Lorsqu'un neurone envoie un signal à un autre, le neurone récepteur subit une petite modification électrique au niveau de ses synapses. Ce potentiel postsynaptique est la monnaie d'échange fondamentale de la communication neuronale.
Dans le cortex, les contributeurs les plus importants et les plus ordonnés sont les cellules pyramidales, une classe de neurones excitateurs qui forment des arrangements en couches sur toute la surface corticale. Cette régularité géométrique permet à leurs potentiels postsynaptiques de s'additionner pour former des champs électriques cohérents.
Ensuite, ces champs locaux se propagent à travers le tissu cérébral environnant, traversent le liquide céphalo-rachidien qui protège le cerveau, passent à travers le crâne et atteignent enfin le cuir chevelu.
Types de tests de potentiels évoqués
Le type de test de potentiels évoqués choisi dépend du système sensoriel ou de la voie nerveuse à examiner. Chaque méthode utilise un stimulus différent et enregistre l'activité à partir d'emplacements choisis pour capter la réponse concernée.
Bien que les procédures partagent un principe commun, leur préparation, les profils d'ondes et leurs utilisations cliniques diffèrent. Les principales catégories sont les tests visuels, auditifs et somatosensoriels.
Potentiels évoqués visuels (PEV)
Les potentiels évoqués visuels évaluent l'activité électrique générée le long des voies visuelles, depuis les yeux à travers les nerfs optiques et les structures visuelles vers l'arrière du cerveau. Un protocole courant présente un écran à motifs, bien que le stimulus exact puisse varier selon le cadre du test. Des électrodes sur le cuir chevelu enregistrent la réponse du cerveau pendant que la personne se concentre sur la cible visuelle.
Le test PEV peut aider à fournir des informations fonctionnelles lorsque des symptômes visuels ne sont pas expliqués ou lorsque les cliniciens évaluent une possible altération des voies visuelles optiques ou centrales. Le résultat n'est pas une mesure directe de l'acuité visuelle, et un enregistrement normal n'exclut pas tous les troubles oculaires ou cérébraux. Des facteurs tels que l'attention, la fixation visuelle, la correction réfractive et la clarté du stimulus peuvent influencer l'onde.
Test des potentiels évoqués auditifs du tronc cérébral (PEAT)
Les potentiels évoqués auditifs du tronc cérébral mesurent les réponses électriques générées lorsque le son voyage à travers le nerf auditif et les voies du tronc cérébral. Des clics ou des sons basés sur des tonalités sont généralement présentés au moyen d'écouteurs, et des électrodes sur le cuir chevelu enregistrent une série de réponses se produisant dans un court laps de temps après chaque son. L'onde contient plusieurs pics dont la synchronisation peut fournir des informations sur la conduction à travers les parties successives de la voie auditive.
Le test PEAT est utile lorsque la fonction de la voie auditive doit être évaluée sans dépendre entièrement de la réponse comportementale d'une personne. Il peut être utilisé dans des évaluations neurologiques ciblées, des examens de l'audition et des situations où la coopération est limitée. Étant donné que l'enregistrement est sensible au niveau du stimulus, à l'état de l'oreille, au placement des électrodes et au bruit électrique, les résultats doivent être interprétés en parallèle avec d'autres informations auditives et neurologiques.
Potentiels évoqués somatosensoriels (PES)
Les potentiels évoqués somatosensoriels évaluent les voies acheminant la sensibilité d'un membre vers la moelle épinière et le cerveau. De légères impulsions électriques sont appliquées sur un nerf périphérique, souvent au poignet ou à la cheville, tandis que les réponses sont enregistrées en plusieurs points du parcours. Les signaux obtenus peuvent aider à évaluer si la conduction est préservée à travers les nerfs périphériques, les structures spinales et les voies sensorielles centrales.
Le test PES est particulièrement pertinent lorsque les cliniciens ont besoin d'informations fonctionnelles sur l'intégrité de la moelle épinière ou des voies sensorielles. Il peut également être utilisé lors de certaines interventions chirurgicales pour surveiller la fonction des voies nerveuses au fil du temps. Le test ne mesure pas tous les aspects de la sensibilité, et une réponse anormale doit être distinguée des effets causés par la température, la position du membre, une neuropathie périphérique, des médicaments ou des interférences techniques.
Défis et variables dans la mesure des potentiels évoqués
Le signal de population qui définit un potentiel évoqué est toujours intégré dans l'activité électrique spontanée continue du cerveau, et ce fond est généralement plus important que la réponse qu'il entoure.
Cela crée un défi pratique. Si l'EEG spontané est plus grand que la réponse évoquée, un seul essai ne permet souvent pas de révéler clairement le signal lié au stimulus.
La solution classique est le moyennage du signal, où le même stimulus est présenté de nombreuses fois. Chaque époque d'EEG est alignée sur l'instant exact de l'apparition du stimulus, et les essais obtenus sont moyennés ensemble.
La réponse évoquée, qui se produit avec la même latence à chaque essai, survit au processus de moyennage. L'activité spontanée, qui n'est pas synchronisée avec le stimulus, a tendance à s'annuler.
Analyse par essai unique et traitement du signal
Bien que le moyennage soit l'approche standard depuis des décennies, ce n'est pas la seule voie possible. Grâce à des méthodes de traitement du signal appropriées, l'analyse par essai unique est réalisable.
Une étude de Başar et al. concernant l'activité spontanée à 40 Hz et les potentiels évoqués auditifs a rapporté que la méthode d'analyse du signal appliquée permettait une inspection par essai unique des époques combinées d'EEG et de potentiels évoqués, plutôt que d'exiger une grande forme d'onde moyennée. Les approches par essai unique sont importantes car elles préservent la variabilité d'un essai à l'autre que le moyennage efface.
Les auteurs de cette étude ont également souligné que leur méthode pourrait être étendue aux études sur les processus cognitifs, où le signal significatif peut changer d'un essai à l'autre.
Impact de l'état cérébral pré-stimulus
L'état pré-stimulus du cerveau peut façonner l'ampleur de la réponse qui suit. Une étude par stimulation magnétique transcranienne menée sur quatre hommes adultes cliniquement sains a exploré ce lien. Les chercheurs ont enregistré l'EEG et l'électromyographie tout en délivrant des impulsions magnétiques au cortex moteur gauche à 100 % du seuil moteur, l'intensité de l'impulsion qui déclenche de manière fiable une réponse musculaire, et à une fréquence de 0,1 Hz.
Ils ont constaté :
Une corrélation négative significative (−0.22) avec la puissance alpha élevée
Une corrélation positive significative (+0.17) avec la puissance gamma
La corrélation la plus forte (0.27) avec le ratio gamma faible/alpha élevé
Les auteurs ont interprété ces corrélations comme d'éventuels indicateurs de l'excitabilité corticale. Un cerveau fonctionnant dans un état activé, avec relativement plus d'activité gamma et moins d'activité alpha, peut réagir plus vigoureusement à une impulsion de stimulation. Un cerveau dominé par des rythmes alpha plus lents peut afficher une réponse plus faible.
Mais les corrélations étaient modestes, et l'échantillon ne comptait que quatre participants. Les résultats suggèrent une relation réelle entre les bandes de fréquences pré-stimulus et la taille de la réponse évoquée, mais ils ne peuvent à eux seuls constituer un modèle définitif.
Qu'est-ce qui est réellement évoqué ?
Un deuxième défi fondamental consiste à établir ce qui est exactement évoqué en premier lieu.
Tous les potentiels qualifiés d'« évoqués » ne sont pas uniquement produits par le stimulus visé. De nombreuses techniques de stimulation cérébrale entraînent des effets secondaires sensoriels intrinsèques qui peuvent eux-mêmes déclencher des réponses cérébrales.
La stimulation magnétique transcranienne (SMT) est une étude de cas utile. La SMT utilise de brèves impulsions magnétiques pour exciter des populations de neurones dans une région corticale ciblée. Mais la bobine magnétique produit également un clic sonore, et l'impulsion crée une sensation physique sur le cuir chevelu.
Ces deux effets périphériques sont des événements sensoriels à part entière. Le clic active le système auditif, et la sensation sur le cuir chevelu active le système somatosensoriel.
La portée de cette ambiguïté a été démontrée dans une expérience de 2019 impliquant 17 jeunes individus en bonne santé. Les chercheurs ont appliqué une SMT réelle sur deux régions corticales, le cortex pariétal postérieur gauche et le gyrus frontal supérieur, et ont enregistré les réponses à une stimulation fictive (sham) réaliste qui imitait le clic et la sensation sur le cuir chevelu sans produire d'impulsion transcranienne. Ils ont appliqué des précautions standards, notamment une couche de mousse sous la bobine et un masquage par bruit auditif.
Cependant, malgré ces mesures, les potentiels corticaux évoqués par la SMT réelle ressemblaient étroitement aux potentiels évoqués par la SMT fictive réaliste. Les caractéristiques temporelles et spatiales correspondaient tant pour les composants précoces que tardifs de la réponse.
Cela ne signifie pas que les potentiels évoqués ne sont pas valides. Cela signifie qu'une réponse enregistrée n'est pas automatiquement la réponse au stimulus visé. Les auteurs de l'étude ont conclu que des conditions de contrôle multisensorielles périphériques sont requises dans les protocoles SMT-EEG pour séparer les composants transcraniens des composants non transcraniens. Cette logique s'étend à toute méthode de stimulation présentant des effets secondaires sensoriels qui nécessite un contrôle permettant d'isoler la voie cible.
Pourquoi les potentiels évoqués sont importants
La prudence méthodologique évoquée ci-dessus n'est pas une raison pour rejeter les potentiels évoqués. C'est en partie grâce à elle qu'ils restent utiles. Un signal qui peut être précisément synchronisé, enregistré et contrôlé est un signal qui peut être appliqué.
Dans les domaines de la recherche et de la clinique, les potentiels évoqués sont couramment utilisés pour :
Vérifier si les voies sensorielles sont intactes
Surveiller les réponses cérébrales lors de procédures médicales
Concevoir des interfaces cerveau-machine
La logique derrière le test des voies sensorielles est que si un stimulus voyage le long d'un parcours sain depuis l'organe sensoriel jusqu'au cerveau, une réponse synchronisée doit apparaître à la latence attendue. Une réponse retardée ou absente peut indiquer une perturbation quelque part le long de ce parcours.
Pourquoi les signaux synchronisés façonnent les neurosciences pratiques
En neurosciences, les potentiels évoqués montrent que la réponse du cerveau au monde extérieur peut être mesurée par des changements électriques précisément synchronisés sur le cuir chevelu. Ces signaux proviennent de milliers de neurones corticaux agissant ensemble, ce qui en fait une fenêtre fiable sur l'activité cérébrale globale plutôt que sur la décharge d'une seule cellule.
Cette même propriété de synchronisation qui les rend identifiables crée également le principal défi scientifique : les rythmes cérébraux spontanés sont généralement plus amples, de sorte que séparer la réponse synchronisée nécessite des essais répétés ou une analyse minutieuse par essai unique. Les chercheurs ont également besoin de conditions de contrôle lorsque la stimulation entraîne des effets secondaires sensoriels, car la réponse enregistrée peut refléter ces éléments supplémentaires plutôt que le seul stimulus visé.
Avant même qu'un stimulus n'arrive, l'état d'activité continue du cerveau peut influencer l'ampleur de la réponse, les bandes de fréquences plus rapides étant liées à des réponses plus fortes dans les études examinées. Cela montre un cerveau qui n'est pas simplement passif ; son rythme interne au moment de l'entrée affecte ce qui est mesuré.
De plus, des outils pratiques comme les interfaces cerveau-machine peuvent utiliser les propriétés de synchronisation en fréquence des potentiels évoqués pour une surveillance en temps réel, comme la détection de la fatigue par les variations de puissance de l'EEG. Néanmoins, les preuves les plus solides soutiennent les propriétés fondamentales du signal, tandis que de nombreuses applications plus larges restent prometteuses mais pas entièrement prouvées.
Références
Başar, E., Rosen, B., Başar-Eroglu, C., & Greitschus, F. (1987). The associations between 40 Hz-EEG and the middle latency response of the auditory evoked potential. International Journal of Neuroscience, 33(1-2), 103-117. https://doi.org/10.3109/00207458708985933
Zarkowski, P., Shin, C. J., Dang, T., Russo, J., & Avery, D. (2006). EEG and the variance of motor evoked potential amplitude. Clinical EEG and neuroscience, 37(3), 247-251. https://doi.org/10.1177/155005940603700316
Conde, V., Tomasevic, L., Akopian, I., Stanek, K., Saturnino, G. B., Thielscher, A., ... & Siebner, H. R. (2019). The non-transcranial TMS-evoked potential is an inherent source of ambiguity in TMS-EEG studies. Neuroimage, 185, 300-312. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.10.052
Foire aux questions
Qu'est-ce qu'un potentiel évoqué ?
Un potentiel évoqué est une modification distincte et mesurable de la tension de l'EEG qui se produit immédiatement après et en réponse à un stimulus externe (comme une lumière, un son ou un toucher). Il est « lié au stimulus », ce qui signifie qu'il présente un délai prévisible après le stimulus.
En quoi les potentiels évoqués diffèrent-ils de l'activité cérébrale spontanée ?
L'activité spontanée est le flux continu et permanent de champs électriques du cerveau qui se produit indépendamment des stimuli externes. Un potentiel évoqué est une petite réponse précisément synchronisée à un événement spécifique qui se superpose à cette activité de fond.
Pourquoi le moyennage du signal est-il utilisé dans la recherche en EEG ?
L'activité cérébrale spontanée est généralement plus importante que la faible réponse évoquée, ce qui la rend difficile à observer lors d'un seul essai. Présenter le stimulus plusieurs fois et moyenner les époques permet d'annuler l'activité spontanée aléatoire et non synchronisée, tandis que le potentiel évoqué cohérent et lié au stimulus subsiste.
L'analyse par essai unique des potentiels évoqués est-elle possible ?
Oui. Bien que le moyennage du signal soit traditionnel, des méthodes avancées de traitement du signal permettent une analyse par essai unique. Cette approche, comme l'explique une étude de Başar et al., est très précieuse car elle préserve la variabilité d'un essai à l'autre que le moyennage efface, ce qui est particulièrement utile pour étudier les processus cognitifs en évolution.
Quel rôle joue l'état cérébral pré-stimulus ?
L'activité continue du cerveau immédiatement avant un stimulus influence l'ampleur de la réponse suivante. Une étude par stimulation magnétique transcranienne suggère qu'un état pré-stimulus « activé » (caractérisé par une puissance gamma plus élevée et une puissance alpha plus faible) est corrélé à une réponse plus forte et plus excitable.
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Christian Burgos
