W każdej sekundzie, kiedy nie śpisz, Twój mózg wytwarza ciągły strumień aktywności elektrycznej. W strumieniu tym kryją się małe, powtarzalne sygnały, które pojawiają się w bezpośredniej odpowiedzi na konkretne zdarzenia wokół Ciebie: kliknięcie, migotanie światła, dotyk na skórze.
Reakcje te nazywane są potencjałami wywołanymi i należą do najbardziej precyzyjnie mierzonych wielkości w neuroauce.
Co to jest potencjał wywołany?
Potencjał wywołany to wyraźna, mierzalna zmiana napięcia w EEG, która występuje bezpośrednio po bodźcu zewnętrznym. Słowo „wywołany” odnosi się do przyczynowego wyzwalacza: coś się wydarzyło, a mózg na to zareagował. Z kolei „potencjał” odnosi się do elektrycznej różnicy potencjałów, która powstaje między elektrodami rejestrującymi na skórze głowy.
To, co czyni ten sygnał użytecznym z naukowego punktu widzenia, to właściwość zwana czasem powiązanym z bodźcem (stimulus-locked). Reakcja neuronowa następuje po bodźcu z krótkim, dość przewidywalnym opóźnieniem i jest zawsze mierzona w odniesieniu do momentu wystąpienia bodźca.
W praktyce badacz prezentujący dźwięk przez słuchawki lub wyświetlający wzór wizualny na ekranie dopasowuje każdą epokę EEG do dokładnego momentu dostarczenia bodźca. Każda spójna zmiana elektryczna, która pojawia się krótko po tym punkcie wyrównania, jest uważana za część odpowiedzi wywołanej.
Różni się to zasadniczo od ciągłej, spontanicznej aktywności mózgu. Mózg stale wytwarza pola elektryczne, niezależnie od tego, czy bodziec jest obecny, czy nie.
Potencjał wywołany to mała, powiązana czasowo reakcja, która nakłada się na zwykłe tło. Aktywność spontaniczna trwa niezależnie od tego, czy pojawia się bodziec. Potencjał wywołany pojawia się tylko dlatego, że wystąpił bodziec.
Potencjały wywołane mogą być wyzwalane na dwa główne sposoby:
Naturalny bodziec zmysłowy: dźwięk, wzór wizualny, dotyk.
Bezpośrednia stymulacja doświadczalna kory mózgowej: na przykład impulsy magnetyczne stosowane w przezczaszkowej stymulacji magnetycznej.
Skąd biorą się potencjały wywołane
Potencjał wywołany rejestrowany ze skóry głowy jest sumaryczną aktywnością elektryczną dużych populacji neuronów korowych.
Głównym źródłem tej sumarycznej aktywności jest potencjał postsynaptyczny. Kiedy jeden neuron wysyła sygnał do drugiego, neuron odbierający doświadcza małej zmiany elektrycznej na swoich synapsach. Ten potencjał postsynaptyczny jest podstawową walutą komunikacji neuronowej.
W korze mózgowej największy i najbardziej uporządkowany wkład mają komórki piramidowe, klasa neuronów pobudzających, które tworzą warstwowe układy na powierzchni kory. Ta geometryczna regularność pozwala ich potencjałom postsynaptycznym sumować się w spójne pola elektryczne.
Następnie te lokalne pola rozprzestrzeniają się przez otaczającą tkankę mózgową, przechodzą przez płyn mózgowo-rdzeniowy amortyzujący mózg, wędrują przez czaszkę i ostatecznie docierają do skóry głowy.
Rodzaje badań potencjałów wywołanych
Wybór rodzaju badania potencjałów wywołanych zależy od badanego układu zmysłowego lub drogi nerwowej. Każda metoda wykorzystuje inny bodziec i rejestruje aktywność z miejsc dobranych tak, aby uchwycić odpowiednią reakcję.
Chociaż procedury te opierają się na wspólnej zasadzie, różnią się przygotowaniem, wzorcami przebiegu fal i zastosowaniem klinicznym. Głównymi kategoriami są badania wzrokowe, słuchowe i somatosensoryczne.
Wzrokowe potencjały wywołane (VEP)
Wzrokowe potencjały wywołane oceniają aktywność elektryczną generowaną wzdłuż drogi wzrokowej, od oczu przez nerwy wzrokowe i struktury wzrokowe w kierunku tylnej części mózgu. Typowy protokół prezentuje wzorzysty ekran, choć dokładny bodziec może się różnić w zależności od warunków badania. Elektrody na skórze głowy rejestrują reakcję mózgu, podczas gdy osoba badana skupia się na celu wzrokowym.
Badanie VEP może pomóc w dostarczeniu informacji funkcjonalnych, gdy objawy wzrokowe są niewyjaśnione lub gdy klinicyści oceniają możliwe uszkodzenie dróg wzrokowych lub centralnych. Wynik nie jest bezpośrednią miarą ostrości wzroku, a prawidłowy zapis nie wyklucza każdej choroby oczu czy mózgu. Czynniki takie jak uwaga, fiksacja wzroku, korekcja refrakcji i przejrzystość bodźca mogą wpływać na przebieg fali.
Badanie słuchowych potencjałów wywołanych z pnia mózgu (BAEP)
Słuchowe potencjały wywołane z pnia mózgu mierzą reakcje elektryczne generowane podczas podróży dźwięku przez nerw słuchowy i drogi pnia mózgu. Kliknięcia lub dźwięki oparte na tonach są zwykle prezentowane przez słuchawki, a elektrody na skórze głowy rejestrują serię reakcji występujących w krótkim czasie po każdym dźwięku. Przebieg fali zawiera kilka szczytów, których czas wystąpienia może dostarczyć informacji o przewodnictwie przez kolejne części drogi słuchowej.
Badanie BAEP jest przydatne, gdy zachodzi potrzeba oceny funkcjonowania drogi słuchowej bez opierania się wyłącznie na reakcji behawioralnej pacjenta. Może być stosowane w wybranych ocenach neurologicznych, badaniach słuchu oraz w sytuacjach, w których współpraca z pacjentem jest ograniczona. Ponieważ zapis jest wrażliwy na poziom bodźca, stan uszu, rozmieszczenie elektrod i zakłócenia elektryczne, wyniki muszą być analizowane wraz z innymi informacjami słuchowymi i neurologicznymi.
Somatosensoryczne potencjały wywołane (SSEP)
Somatosensoryczne potencjały wywołane oceniają drogi przenoszące czucie z kończyny w kierunku rdzenia kręgowego i mózgu. Łagodne impulsy elektryczne są dostarczane do nerwu obwodowego, często na nadgarstku lub kostce, podczas gdy reakcje są rejestrowane w kilku punktach na trasie przebiegu. Powstałe sygnały mogą pomóc ocenić, czy przewodnictwo jest zachowane w nerwach obwodowych, strukturach rdzenia i ośrodkowych drogach czuciowych.
Badanie SSEP jest szczególnie istotne, gdy klinicyści potrzebują informacji funkcjonalnych na temat integralności rdzenia kręgowego lub dróg czuciowych. Może być również stosowane podczas wybranych procedur chirurgicznych do monitorowania funkcji dróg nerwowych w czasie. Test nie mierzy każdego aspektu czucia, a nieprawidłową reakcję należy odróżnić od efektów wywołanych przez temperaturę, pozycję kończyny, chorobę nerwów obwodowych, leki lub zakłócenia techniczne.
Wyzwania i zmienne w pomiarze potencjałów wywołanych
Sygnał populacyjny, który definiuje potencjał wywołany, jest zawsze osadzony w trwającej, spontanicznej aktywności elektrycznej mózgu, a to tło jest zazwyczaj silniejsze niż otoczona nim reakcja.
Stwarza to praktyczne wyzwanie. Jeśli spontaniczne badanie EEG wykazuje wyższe wartości niż odpowiedź wywołana, pojedyncza próba często nie pozwala na wyraźne ujawnienie sygnału powiązanego z bodźcem.
Klasycznym rozwiązaniem jest uśrednianie sygnału, w którym ten sam bodziec jest prezentowany wielokrotnie. Każda epoka EEG jest dopasowywana do dokładnego momentu rozpoczęcia bodźca, a powstałe próby są uśredniane.
Odpowiedź wywołana, która pojawia się z tym samym opóźnieniem w każdej próbie, przetrwa proces uśredniania. Aktywność spontaniczna, która nie jest zsynchronizowana z bodźcem, ma tendencję do wzajemnego znoszenia się.
Analiza pojedynczych prób i przetwarzanie sygnałów
Chociaż uśrednianie jest standardowym podejściem od dziesięcioleci, nie jest to jedyna droga. Dzięki odpowiednim metodom przetwarzania sygnałów możliwa jest analiza pojedynczych prób.
Badanie przeprowadzone przez Başara i wsp. dotyczące spontanicznej aktywności 40 Hz i słuchowych potencjałów wywołanych wykazało, że zastosowana metoda analizy sygnału umożliwiła inspekcję pojedynczych prób połączonych epok EEG i potencjałów wywołanych, zamiast wymagać dużego uśrednionego przebiegu fal. Podejścia oparte na pojedynczych próbach mają znaczenie, ponieważ zachowują zmienność między próbami, którą uśrednianie wymazuje.
Autorzy tego badania zauważyli również, że ich metodę można rozszerzyć na badania procesów poznawczych, w których znaczący sygnał może zmieniać się z jednej próby na drugą.
Wpływ stanu mózgu przed bodźcem
Stan mózgu przed bodźcem może kształtować wielkość następującej po nim reakcji. Badanie z wykorzystaniem przezczaszkowej stymulacji magnetycznej u czterech klinicznie zdrowych dorosłych mężczyzn badało to powiązanie. Naukowcy rejestrowali EEG i elektromiografię, dostarczając impulsy magnetyczne do lewej kory ruchowej przy 100% progu motorycznym – intensywności impulsu, która niezawodnie wyzwala reakcję mięśniową – i z częstotliwością 0.1 Hz.
Wykazali oni:
Istotną ujemną korelację (−0.22) z mocą wysokiego alfa
Istotną dodatnią korelację (+0.17) z mocą gamma
Najsilniejszą korelację (0.27) ze stosunkiem niskiego gamma do wysokiego alfa
Autorzy zinterpretowali te korelacje jako możliwe wskaźniki pobudliwości kory mózgowej. Mózg działający w stanie aktywacji, z relatywnie większą aktywnością gamma i mniejszą alfa, może silniej reagować na impuls stymulacyjny. Mózg zdominowany przez wolniejsze rytmy alfa może wykazywać mniejszą reakcję.
Korelacje te były jednak skromne, a próba liczyła zaledwie czterech uczestników. Wyniki te sugerują rzeczywisty związek między pasmami częstotliwości przed bodźcem a wielkością odpowiedzi wywołanej, ale nie mogą same w sobie stanowić rozstrzygniętego modelu.
Co tak naprawdę jest wywoływane?
Drugim kluczowym wyzwaniem jest ustalenie, co dokładnie jest wywoływane w pierwszej kolejności.
Nie każdy potencjał określany jako „wywołany” jest generowany wyłącznie przez zamierzony bodziec. Wiele technik stymulacji mózgu wiąże się z wbudowanymi sensorycznymi efektami ubocznymi, które same w sobie mogą wyzwalać reakcje mózgu.
Przezczaszkowa stymulacja magnetyczna (TMS) jest użytecznym studium przypadku. TMS wykorzystuje krótkie impulsy magnetyczne do pobudzania populacji neuronów w docelowym obszarze kory. Cewka magnetyczna wydaje jednak również głośne kliknięcie, a impuls wywołuje fizyczne odczucie na skórze głowy.
Oba te efekty peryferyjne są same w sobie zdarzeniami sensorycznymi. Kliknięcie aktywuje układ słuchowy, a odczucie na skórze głowy aktywuje układ somatosensoryczny.
Znaczenie tej dwuznaczności wykazano w eksperymencie z 2019 roku z udziałem 17 zdrowych młodych osób. Badacze zastosowali rzeczywistą stymulację TMS nad dwoma obszarami kory – lewą tylną korą ciemieniową i zakrętem czołowym górnym – i zarejestrowali odpowiedzi na realistyczną stymulację pozorowaną (sham), która naśladowała kliknięcie i odczucie na skórze głowy bez generowania impulsu przezczaszkowego. Zastosowano standardowe środki ostrożności, w tym warstwę pianki pod cewką oraz maskowanie hałasu słuchowego.
Jednak pomimo tych środków, potencjały korowe wywołane przez rzeczywistą stymulację TMS były bardzo podobne do potencjałów wywołanych przez realistyczną stymulację pozorowaną. Cechy czasowe i przestrzenne zgadzały się zarówno dla wczesnych, jak i późnych komponentów reakcji.
Nie oznacza to, że potencjały wywołane są niewiarygodne. Oznacza to, że zarejestrowana reakcja nie jest automatycznie reakcją na zamierzony bodziec. Autorzy badania stwierdzili, że w projektach TMS-EEG wymagane są peryferyjne wielozmysłowe warunki kontrolne, aby oddzielić komponenty przezczaszkowe od nieprzezczaszkowych. Ta logika rozciąga się na każdą metodę stymulacji z sensorycznymi efektami ubocznymi, która wymaga kontroli izolującej docelową drogę.
Dlaczego potencjały wywołane mają znaczenie
Powyższa ostrożność metodologiczna nie jest powodem do odrzucenia potencjałów wywołanych. Jest to część powodu, dla którego pozostają one użyteczne. Sygnał, który można precyzyjnie określić w czasie, zarejestrować i kontrolować, to sygnał, który można zastosować.
W badaniach naukowych i medycynie potencjały wywołane są powszechnie stosowane do:
Badania, czy drogi sensoryczne są nienaruszone
Monitorowania reakcji mózgu podczas procedur medycznych
Projektowania interfejsów mózg-komputer
Logika stojąca za badaniem dróg sensorycznych polega na tym, że jeśli bodziec wędruje zdrową drogą od narządu zmysłu do mózgu, to powiązana czasowo reakcja powinna pojawić się z oczekiwanym opóźnieniem. Opóźniona lub nieobecna reakcja może wskazywać na zakłócenie gdzieś na tej trasie.
Dlaczego sygnały powiązane z bodźcem kształtują neuronaukę praktyczną
W neuronauce potencjały wywołane pokazują, że reakcję mózgu na świat zewnętrzny można mierzyć poprzez precyzyjnie określone w czasie zmiany elektryczne na skórze głowy. Sygnały te powstają z tysięcy wspólnie działających neuronów kory mózgowej, co czyni je wiarygodnym oknem na aktywność mózgu na poziomie populacji, a nie na wyładowania pojedynczej komórki.
Ta sama właściwość czasowa, która ułatwia ich identyfikację, rodzi również kluczowe wyzwanie naukowe: spontaniczne rytmy mózgowe są zazwyczaj silniejsze, więc oddzielenie zablokowanej odpowiedzi wymaga wielokrotnych prób lub dokładnej analizy pojedynczych prób. Badacze potrzebują również warunków kontrolnych, gdy stymulacja niesie ze sobą sensoryczne efekty uboczne, ponieważ zarejestrowana odpowiedź może odzwierciedlać te dodatkowe elementy, a nie tylko zamierzony bodziec.
Zanim bodziec w ogóle dotrze, trwający stan mózgu może wpływać na to, jak silna będzie reakcja, przy czym szybsze pasma częstotliwości są powiązane z silniejszymi odpowiedziami w analizowanych badaniach. Wskazuje to na mózg, który nie jest po prostu pasywny; jego wewnętrzny rytm w momencie wejścia bodźca wpływa na to, co jest mierzone.
Co więcej, praktyczne narzędzia, takie jak interfejsy mózg-komputer, mogą wykorzystywać powiązane z częstotliwością właściwości potencjałów wywołanych do monitorowania w czasie rzeczywistym, np. wykrywania zmęczenia poprzez zmiany w mocy EEG. Mimo to najsilniejsze dowody wspierają podstawowe właściwości sygnału, podczas gdy wiele szerszych zastosowań pozostaje obiecujących, ale nie w pełni udowodnionych.
Bibliografia
Başar, E., Rosen, B., Başar-Eroglu, C., & Greitschus, F. (1987). The associations between 40 Hz-EEG and the middle latency response of the auditory evoked potential. International Journal of Neuroscience, 33(1-2), 103-117. https://doi.org/10.3109/00207458708985933
Zarkowski, P., Shin, C. J., Dang, T., Russo, J., & Avery, D. (2006). EEG and the variance of motor evoked potential amplitude. Clinical EEG and neuroscience, 37(3), 247-251. https://doi.org/10.1177/155005940603700316
Conde, V., Tomasevic, L., Akopian, I., Stanek, K., Saturnino, G. B., Thielscher, A., ... & Siebner, H. R. (2019). The non-transcranial TMS-evoked potential is an inherent source of ambiguity in TMS-EEG studies. Neuroimage, 185, 300-312. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.10.052
Często zadawane pytania
Co to jest potencjał wywołany?
Potencjał wywołany to wyraźna, mierzalna zmiana napięcia EEG, która występuje bezpośrednio po bodźcu zewnętrznym (takim jak światło, dźwięk lub dotyk) i w odpowiedzi na niego. Jest on „powiązany z bodźcem”, co oznacza, że występuje z przewidywalnym opóźnieniem po bodźcu.
Czym potencjały wywołane różnią się od spontanicznej aktywności mózgu?
Aktywność spontaniczna to stały, ciągły strumień pól elektrycznych mózgu, który występuje niezależnie od bodźców zewnętrznych. Potencjał wywołany to mała, precyzyjnie określona w czasie reakcja na konkretne zdarzenie, która nakłada się na tę aktywność tła.
Dlaczego w badaniach EEG stosuje się uśrednianie sygnału?
Spontaniczna aktywność mózgu jest zazwyczaj silniejsza niż mała odpowiedź wywołana, co utrudnia jej dostrzeżenie w pojedynczej próbie. Wielokrotne prezentowanie bodźca i uśrednianie epok powoduje, że losowa, niezsynchronizowana aktywność spontaniczna znosi się wzajemnie, podczas gdy spójny, powiązany z bodźcem potencjał wywołany zostaje zachowany.
Czy możliwa jest analiza potencjałów wywołanych w pojedynczych próbach?
Tak. Choć uśrednianie sygnału jest tradycyjną metodą, zaawansowane metody przetwarzania sygnałów pozwalają na analizę pojedynczych prób. Podejście to, jak omówiono w badaniu Başara i wsp., jest bardzo wartościowe, ponieważ zachowuje zmienność między poszczególnymi próbami, którą uśrednianie wymazuje, co jest szczególnie przydatne w badaniu zmieniających się procesów poznawczych.
Jaką rolę odgrywa stan mózgu przed bodźcem?
Trwająca aktywność mózgu bezpośrednio przed bodźcem wpływa na wielkość późniejszej reakcji. Badanie z użyciem przezczaszkowej stymulacji magnetycznej sugeruje, że „aktywny” stan przed bodźcem (charakteryzujący się wyższą mocą gamma i niższą mocą alfa) koreluje z silniejszą, bardziej podatną na pobudzenie reakcją.
Emotiv jest liderem w dziedzinie neurotechnologii, pomagającym rozwijać badania neuronaukowe dzięki dostępnym narzędziom EEG i danym o mózgu.
Zastrzeżenie medyczne: Informacje podane na tej stronie służą wyłącznie celom edukacyjnym i informacyjnym i nie stanowią porady medycznej ani zdrowotnej. Treść ta może zawierać błędy i nie należy na niej polegać przy podejmowaniu kluczowych decyzji dotyczących zdrowia, leczenia lub stylu życia. W przypadku jakichkolwiek pytań dotyczących stanu zdrowia lub leczenia należy zawsze zasięgnąć porady lekarza lub innego wykwalifikowanego pracownika służby zdrowia.
Christian Burgos
