Wzorce alfa w EEG

Czym jest rytm alfa?

Zaobserwowany po raz pierwszy jako gładka, sinusoidalna fala oscylująca z częstotliwością od ośmiu do dwunastu cykli na sekundę (8–12 Hz), rytm alfa jest jednym z najbardziej wyraźnych sygnatur w zapisach elektroencefalograficznych. Choć przez długi czas był charakteryzowany po prostu jako marker stanu zrelaksowanego czuwania, pogląd ten oddaje jedynie ułamek jego rzeczywistej funkcji.

Aktywność alfa, daleka od bezczynnego stanu mózgu, dynamicznie zmienia się podczas percepcji, uwagi i pamięci roboczej, odzwierciedlając skoordynowaną choreografię w rozproszonych sieciach neuronowych, a nie wynik działania jednego izolowanego ośrodka. Chociaż jej charakterystyczna amplituda i częstotliwość ulegają wahaniom w zależności od poziomu czujności, wymagań zadania i indywidualnej fizjologii, rytm alfa służy jako fundamentalne okno na to, jak mózg organizuje i integruje złożone informacje.

Przesunięcia topografii alfa na powierzchni skóry głowy

Moc fal alfa nie jest rozłożona równomiernie na całej skórze głowy. W każdym danym stanie tworzy charakterystyczne gradienty przednio-tylne.

Gradienty te mogą ulegać odwróceniu w zależności od tego, co robi mózg. To samo pasmo częstotliwości nie może być zatem uchwycone przez pojedynczą topografię.

Wzorce alfa w snu NREM

Jednym z wyraźnych przykładów jest sen NREM. W analizie topograficznej EEG snu obliczono widma mocy dla 27 odprowadzeń, a średnie mapy mocy obliczono dla przedziałów 1-Hz między 1,0 a 24,75 Hz. Analiza skupień wyodrębniła miejsca rejestracji na pasma częstotliwości, które przypominały tradycyjne pasma częstotliwości EEG.

Jedną z cech charakterystycznych była dominacja czołowa w paśmie delta i alfa. W snach NREM przestrzenny wzorzec alfa jest przesunięty w kierunku czołowym, co wskazuje, że regionalny stan mózgu zmienia miejsce pojawiania się fal alfa nawet w wąskim zakresie częstotliwości.

Czy deprawacja snu zmienia topografię alfa?

Deprawacja snu dodatkowo zmieniła topografię. Przedłużone czuwanie zwiększyło moc w zakresie niskich częstotliwości między 1 a 10,75 Hz, z największą zmianą w obszarze czołowym.

Fale alfa mieściły się w tym czołowo skoncentrowanym wzroście niskich częstotliwości. Stosunek mocy powrotu do poziomu wyjściowego odpowiadał również stosunkowi mocy między pierwszą a drugą połową nocy referencyjnej.

Autorzy zinterpretowali te różnice regionalne jako możliwe markery skłonności do snu, przy czym obszary czołowe wykazywały wysokie zapotrzebowanie na regenerację.

Rytmy alfa w procesach poznawczych podczas czuwania

I odwrotnie, w procesach poznawczych podczas czuwania gradient może przesuwać się w przeciwnym kierunku. Podczas zadania pamięci roboczej moc alfa wzrosła w odprowadzeniach przedczołowych, a spadła w odprowadzeniach potylicznych. Efekt był silniejszy, gdy uczestnicy musieli manipulować informacjami wzrokowo-przestrzennymi, niż gdy musieli je jedynie zachować w pamięci.

Wygenerowało to stromy gradient przednio-tylny, w którym obszary czołowe zyskały fale alfa, podczas gdy obszary potyliczne je utraciły. Wzorzec ten jest opisywany jako zależny od zadania i nie jest statyczną właściwością pasma alfa.

Wzorce desynchronizacji alfa czuciowo-ruchowej

Ponadto kora czuciowo-ruchowa dodaje kolejny profil przestrzenny. Desynchronizacja związana z wydarzeniem w paśmie alfa (ERD) odnosi się do spadku mocy alfa podczas aktywacji kory.

Zapisy elektrokortykograficzne podczas długotrwałych skurczów izometrycznych języka, pięści lub stopy wykazały, że wczesne ERD alfa było powszechnie rozproszone i nie było specyficzne somatotopowo. Jednostronny ruch kończyny czasami wywoływał ERD alfa nad obiema korami czuciowo-ruchowymi.

Dlatego przestrzenny wzorzec ERD alfa nie pozostaje ograniczony do oczekiwanej granicy funkcjonalno-anatomicznej.

Wzorce alfa w świadomej percepcji

Na koniec, świadoma percepcja ujawniła jeszcze inny rozkład w zadaniu wzrokowo-przestrzennym. Autorzy donieśli, że przedstymulacyjne rytmy alfa niskiego pasma od około 6 do 10 Hz były silniejsze w obszarach czołowych, ciemieniowych i potylicznych, gdy uczestnicy zgłaszali później, że zauważyli wskazówkę, w porównaniu z próbami pominiętymi. Wydawało się, że obejmuje to rozproszone obszary kory przed znanym wynikiem percepcyjnym.

Zależny od stanu charakter topografii alfa

W tych przykładach topografia alfa jest zależna od stanu i zadania. Może wykazywać przewagę czołową w snach NREM, wzrost przedczołowy ze spadkiem potylicznym podczas pamięci roboczej, rozproszone ERD czuciowo-ruchowe oraz wieloregionalną moc przedstymulacyjną przed świadomą percepcją. To samo nominalne pasmo może przybierać różne formy przestrzenne.

Sprzężenie alfa tworzy sieci komunikacji o dalekim zasięgu

Oscylacje alfa mogą stać się funkcjonalnie sprzężone między odległymi regionami mózgu. Sprzężenie to wskazuje, że odległe obszary mogą wejść w powiązany rytm alfa, co ma konsekwencje dla kontroli odgórnej.

Podczas samego przechowywania informacji wzrokowo-przestrzennych w pamięci roboczej zmiany alfa były stosunkowo niewielkie. Gdy zadanie wymagało manipulacji, silniejsza synchronizacja pojawiała się w obszarach przedczołowych, a większe tłumienie występowało w obszarach potylicznych.

Obok tego częstotliwość alfa przedczołowa i potyliczna stały się bardziej podobne, a funkcjonalne sprzężenie między obszarami przedczołowymi i potylicznymi uległo wzmocnieniu. Badanie wykazało również przesunięcia latencji alfa z kory przedczołowej do pierwotnych obszarów wzrokowych. Autorzy zinterpretowali tę sekwencję jako możliwy przejaw kontroli aktywacji kory tylnej przez przednie obszary mózgu.

Funkcjonalne sprzężenie w tym kontekście oznacza, że osobne regiony nie zachowywały się już jako w pełni niezależne źródła alfa. Czas i częstotliwość ich rytmów alfa zostały wyrównane, podczas gdy ich amplitudy poruszały się w przeciwnych kierunkach.

To połączenie wspólnego czasu i rozbieżnej mocy jest trudne do wyjaśnienia jako globalny stan bezczynności. Sugeruje to zatem skoordynowany stan sieci, a nie jednolity rytm włączania i wyłączania.

Ponadto dowody czuciowo-ruchowe wskazują na podobny kierunek sieciowy. W niektórych przypadkach jednostronny ruch kończyny powodował trwałe ERD alfa zarówno nad kontralateralną, jak i ipsilateralną korą czuciowo-ruchową, z nakładającymi się wzorcami dla różnych części ciała.

Autorzy przypuszczali, że ERD alfa może odzwierciedlać aktywność w szerokiej sieci synaptycznej, z rozproszonymi reprezentacjami korowymi. Interpretacja ta odchodzi od poglądu typu jeden region-jedna część ciała. Zamiast tego desynchronizacja alfa może pojawić się w całej sieci, nawet gdy ruch jest zlokalizowany.

Gdyby synchronizacja alfa odzwierciedlała jedynie bezczynność kory, zadaniowy wzorzec ze wzrostem przedczołowym i spadkiem potylicznym byłby trudniejszy do wyjaśnienia.

Rozbłyski alfa, faza i ewolucja czasowa

Fale alfa mogą pojawiać się w przejściowych rozbłyskach, a ich faza względem bodźca może wpływać na to, czy ten bodziec zostanie przetworzony. Organizacja czasowa alfa ma znaczenie w tym samym stopniu, co jej topografia.

Zgodnie z badaniem nad hamowaniem pulsacyjnym, alfa wywiera swoją rolę hamującą poprzez naprzemienne mikrostany hamowania i pobudzenia.

Faza trwającego EEG może wpływać na wywołaną aktywność i późniejsze przetwarzanie. Ten sam rozbłysk alfa może zatem działać przyzwalająco lub tłumiąco, w zależności od tego, kiedy dociera bodziec. To bramkowanie zależne od fazy oznacza, że alfa jest powtarzającym się wzorcem krótkich okien.

Alfa może być również dostrajana do bodźców rytmicznych. Gdy zdarzenia zewnętrzne mają przewidywalny rytm, preferencyjna faza alfa może dopasować się do tych zdarzeń, tworząc momenty preferencyjnego przetwarzania.

Propozycja ta ujmuje to jako możliwy mechanizm uwagi czasowej. W tym ujęciu wrażenia wizualne mogą przynajmniej czasami docierać falami, a nie jako ciągły strumień.

Co więcej, w badaniu percepcji przeprowadzonym przez Babiloniego i współpracowników, autorzy stwierdzili, że przedstymulacyjna alfa o niskim paśmie od około 6 do 10 Hz była silniejsza w siedmiu próbach. Po stymulacji wizualnej alfa o wysokim paśmie od około 10 do 12 Hz zmniejszyła się bardziej w próbach zauważonych niż niezauważonych.

W rezultacie autorzy zasugerowali, że czas alfa względem bodźca może ułatwiać świadomą percepcję. Pojedyncze okno czasowe lub pojedyncze podpasmo alfa uniemożliwiłoby dostrzeżenie tego rozróżnienia.

Co więcej, ewolucja czasowa wydaje się również zachodzić w odpowiedziach ruchowych. Według Crone'a i współpracowników, we wczesnej fazie trwałych skurczów ERD alfa było powszechnie rozproszone w obszarach czuciowo-ruchowych. W późniejszych fazach wzorzec przestrzenny zazwyczaj stawał się bardziej skupiony i specyficzny somatotopowo.

Mapy ERD alfa były bliższe mapom stymulacji kory, gdy ERD alfa utrzymywało się przez całą późną odpowiedź ruchową. Niektórzy badani wykazywali przejściowe, a nie trwałe ERD alfa.

Wskazuje to, że topografia alfa i jej specyficzność funkcjonalna nie pozostają stałe. Rozwijają się one w ramach odpowiedzi, a późny wzorzec nie jest gwarantowany.

Podsumowując, wykazano, że alfa charakteryzuje się rozbłyskami, fazami, rolami przedstymulacyjnymi i poststymulacyjnymi oraz ewoluującym wzorcem przestrzennym od rozproszonego do skoncentrowanego.

Co oznaczają różne wzorce alfa dla funkcjonowania

Ponieważ przestrzenne i czasowe formy alfa różnią się, nie można ich przypisać do jednej funkcji bezczynności. Różne wzorce odpowiadają różnym stanom poznawczym. Analizowane badania łączą określone konfiguracje alfa z aktywnymi procesami i odpoczynkiem kory mózgowej.

W pamięci roboczej połączenie przedczołowej synchronizacji alfa i potylicznego tłumienia alfa było silniejsze podczas manipulacji niż podczas samego przechowywania informacji. Autorzy twierdzą, że wzorzec ten może umożliwiać ścisłe funkcjonalne sprzężenie między przedczołowymi obszarami kory a kontrolą nad pierwotnymi wizualnymi obszarami mózgu.

Ta interpretacja zastępuje starszy pogląd na synchronizację alfa jako globalne hamowanie. Wzrost amplitudy alfa w obszarze przedczołowym przy jednoczesnym spadku w obszarach tylnych może wspierać koordynację dalekiego zasięgu zamiast jednolitego wyłączenia.

W świadomej percepcji przedstymulacyjna moc fal alfa niskiego pasma i poststymulacyjna desynchronizacja fal alfa wysokiego pasma współwystępowały z tym, czy wskazówka została zauważona. Autorzy opisali świadomość wzrokowo-przestrzenną jako współzależną, przypuszczalnie z efektem ułatwiającym, z mocą zarówno przed-, jak i poststymulacyjnych rytmów alfa. Odkryciem nie jest to, że alfa tworzy świadomość, ale to, że określone czasowe i przestrzenne wzorce alfa współwystępują z udaną percepcją.

Podczas ruchu trwałe i somatotopowo skupione ERD alfa było ściślej dopasowane do map stymulacji kory. Oznacza to, że tymczasowy wzorzec przestrzenny, a nie tylko obecność desynchronizacji, niósł informacje funkcjonalne.

Wczesne rozproszone ERD alfa sugeruje, że ruch początkowo angażuje szerokie, nakładające się sieci kory, nawet jeśli późna faza ulega zwężeniu. Autorzy zauważają również, że somatotopowe reprezentacje różnych części ciała nakładają się bardziej, niż tradycyjnie zakładano.

W snach NREM czołowa przewaga mocy alfa była częścią szerszego, czołowo skoncentrowanego wzorca niskich częstotliwości. Deprawacja snu najbardziej zwiększyła moc niskich częstotliwości nad regionem czołowym. Autorzy zinterpretowali to jako możliwe odzwierciedlenie wysokiego zapotrzebowania na regenerację w czołowych heteromodalnych obszarach asocjacyjnych. Topografia alfa może zatem śledzić regionalne różnice w podatności na sen i obciążeniu regeneracyjnym, a nie tylko obecność snu.

Dlaczego wzorce alfa różnią się u poszczególnych osób i w różnych stanach

Badanie czuciowo-ruchowe wykazało, że tylko u niektórych badanych występowało trwałe ERD alfa, podczas gdy u innych efekty były przejściowe lub nie występowały wcale. Ruchy jednostronne czasami powodowały obustronne ERD, a różne części ciała czasami generowały nakładające się mapy. Ta kombinacja zmienności międzyosobniczej i wewnątrzosobniczej oznacza, że pojedyncza, oczekiwana topografia często wprowadza w błąd.

W badaniu percepcji zastosowano indywidualnie skalibrowane progi bodźców, aby uzyskać około 50% poprawnych rozpoznań. Podejście to sugeruje, że wzorce alfa odnoszą się do subiektywnych raportów w sposób zależny od badanego. Próg jest ustalany dla każdej osoby, więc różnice neuronalne są oceniane w odniesieniu do własnej granicy percepcyjnej każdego uczestnika. Wzorzec związany z widzeniem u jednej osoby może nie przenosić się bezpośrednio na inną bez kalibracji.

Dlatego to samo określenie "alfa" może opisywać różne konfiguracje sieci u różnych osób, a nawet u tej samej osoby w różnych fazach zadania.

Dlaczego fale mózgowe alfa są bardziej elastyczne niż pojedynczy rytm

Zgodnie z analizowanymi badaniami z zakresu neuronauki, fale mózgowe alfa nie są jednym stałym rytmem, lecz rodziną wzorców, które zmieniają się wraz z tym, co mózg robi w danym momencie. To samo pasmo częstotliwości może pojawiać się z przodu głowy podczas snu, wzmacniać się w obszarach przedczołowych przy jednoczesnym zanikaniu w obszarach potylicznych podczas pracy pamięciowej i rozprzestrzeniać się szeroko podczas ruchu, zanim zawęzi się do określonych obszarów czuciowo-ruchowych.

Ta przestrzenna i czasowa elastyczność sugeruje, że rytmy alfa działają jako elastyczne sygnały koordynacyjne, a nie zwykły stan bezczynności kory mózgowej. Uznanie alfa za wrażliwą na kontekst rodzinę wzorców, a nie stałą falę mózgową, jest niezbędne do dokładnego odczytywania aktywności mózgu.

Koncepcyjnie mózg używa tego samego rytmicznego określenia do organizowania bardzo różnych zadań, od koordynowania odległych regionów podczas wymagających zadań umysłowych po bramkowanie tego, czy krótki bodziec dotrze do świadomości. Ponieważ wzorce te różnią się u poszczególnych osób i zmieniają się u tej samej osoby w różnych fazach zadania, żadna pojedyncza topografia alfa nie może z pewnością zdefiniować żadnego stanu psychicznego.

Dotychczasowe dowody wspierają powiązania między określonymi wzorcami alfa a wynikami poznawczymi, a nie pełne wyjaśnienie tego, jak te rytmy wywołują swoje efekty. Prawdziwe znaczenie alfa leży w tym, co te zmieniające się wzorce ujawniają o zdolności mózgu do reorganizacji swoich rytmów dla każdego nowego wymagania.

Piśmiennictwo

1. Finelli, L. A., Borbély, A. A., & Achermann, P. (2001). Functional topography of the human nonREM sleep electroencephalogram. European Journal of Neuroscience, 13(12), 2282-2290. https://doi.org/10.1046/j.0953-816x.2001.01597.x

2. Sauseng, P., Klimesch, W., Doppelmayr, M., Pecherstorfer, T., Freunberger, R., & Hanslmayr, S. (2005). EEG alpha synchronization and functional coupling during top‐down processing in a working memory task. Human brain mapping, 26(2), 148-155. https://doi.org/10.1002/hbm.20150

3. Crone, N. E., Miglioretti, D. L., Gordon, B., Sieracki, J. M., Wilson, M. T., Uematsu, S., & Lesser, R. P. (1998). Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. I. Alpha and beta event-related desynchronization. Brain: a journal of neurology, 121(12), 2271-2299. https://doi.org/10.1093/brain/121.12.2271

4. Babiloni, C., Vecchio, F., Bultrini, A., Luca Romani, G., & Rossini, P. M. (2006). Pre-and poststimulus alpha rhythms are related to conscious visual perception: a high-resolution EEG study. Cerebral cortex, 16(12), 1690-1700. https://doi.org/10.1093/cercor/bhj104

5. Mathewson, K. E., Lleras, A., Beck, D. M., Fabiani, M., Ro, T., & Gratton, G. (2011). Pulsed out of awareness: EEG alpha oscillations represent a pulsed-inhibition of ongoing cortical processing. Frontiers in psychology, 2, 99. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2011.00099

Często zadawane pytania

Jak zachowuje się alfa podczas zadania pamięci roboczej?

Podczas pracy pamięci roboczej moc alfa wzrasta w obszarach przedczołowych, podczas gdy maleje w obszarach potylicznych, tworząc stromy gradient przestrzenny. Wzorzec ten jest silniejszy przy manipulowaniu informacjami niż przy zwykłym ich utrzymywaniu w pamięci i może odzwierciedlać koordynację dalekiego zasięgu między przednimi a tylnymi obszarami mózgu.

Co to jest bramkowanie zależne od fazy w rytmie alfa?

Alfa wywiera swoją rolę hamującą poprzez krótkie, naprzemienne mikrostany hamowania i pobudzenia, więc to, czy bodziec zostanie przetworzony, zależy dokładnie od tego, kiedy dociera względem cyklu alfa. Oznacza to, że alfa jest powtarzającym się wzorcem krótkich okien przyzwalających i tłumiących, a nie stałą kurtyną hamowania.

Czy wzorce alfa mogą różnić się u poszczególnych osób?

Tak, zmienność indywidualna jest znacząca. Badanie czuciowo-ruchowe wykazało, że tylko niektórzy uczestnicy wykazywali trwałą desynchronizację alfa, podczas gdy u innych efekty były przejściowe lub nie występowały wcale, a ruch jednostronny czasami powodował obustronne wzorce w obu korach czuciowo-ruchowych.

Co to jest desynchronizacja związana z wydarzeniem (ERD) alfa podczas ruchu?

ERD alfa to spadek mocy fal alfa podczas aktywacji kory, na przykład podczas utrzymywania skurczu mięśni. We wczesnej fazie ruchu ERD alfa jest często rozproszone w obszarach czuciowo-ruchowych, ale później zazwyczaj staje się bardziej skupione i specyficzne dla poruszanej części ciała.