Ondes Delta

Que sont les ondes delta ?

Les ondes delta sont des motifs à basse fréquence d'activité électrique dans le cerveau. Elles deviennent particulièrement proéminentes pendant les phases les plus profondes du sommeil non-REM, lorsque la conscience de l'environnement externe est réduite et que le corps entre dans un état hautement réparateur.

L'expression « sommeil à ondes delta » fait donc référence à la fois à un rythme cérébral mesurable et à la phase du sommeil dans laquelle ce rythme est le plus visible. Fait notable, l'activité delta n'est pas, en soi, une mesure complète de la qualité du sommeil.

Caractéristiques des ondes delta

Les ondes delta ont des cycles relativement longs et une basse fréquence. Pendant le sommeil à ondes lentes, elles apparaissent souvent sous forme de grandes oscillations synchronisées à travers des groupes de neurones. Cette synchronisation est associée à une réactivité réduite à l'environnement et à la partie la plus profonde du cycle de sommeil normal.

L'activité delta est évaluée par un EEG, plutôt que par le seul score de sommeil d'un appareil grand public. L'interprétation clinique prend en compte l'enregistrement complet, l'âge et l'état de la personne, les artefacts dans le signal, l'exposition à des médicaments ou à des substances, et la relation entre l'activité cérébrale et d'autres mesures telles que la respiration et le tonus musculaire. L'activité delta pendant l'éveil peut avoir des significations différentes de l'activité delta pendant le sommeil, c'est pourquoi le contexte est important.

L'âge influence également la quantité et la répartition de l'activité à ondes lentes. Les enfants et les adolescents présentent généralement plus de sommeil à ondes lentes que les adultes plus âgés, tandis que la profondeur et la continuité de cette activité peuvent évoluer tout au long de la vie. Ces différences normales rendent peu fiables les affirmations générales concernant une quantité « parfaite » d'activité delta.

Comment les ondes delta sont générées dans les états de non-sommeil

Les ondes delta émergent du cortex lui-même. De grands groupes de neurones corticaux alternent de manière quasi-synchrone entre des états d'hyper-excitabilité (« haut ») et d'hypo-excitabilité (« bas »). L'amplitude et la pente d'une onde delta reflètent le nombre de neurones oscillant ensemble.

Étant donné que les rythmes plus lents recrutent des ensembles cellulaires particulièrement grands, il est suggéré que la fréquence d'une oscillation delta soit inversement proportionnelle à la taille de la population synchronisée — un rythme delta engage un réseau beaucoup plus large qu'un rythme alpha ou bêta plus rapide.

Cette origine corticale explique pourquoi le delta nécessite un cortex intact. Dans les modèles d'AVC mis en évidence par Assenza & Lazzaro, une lésion sous-corticale qui supprime les signaux entrants déclenche une activité delta dans le cortex sus-jacent, mais une lésion qui endommage directement le cortex au point de le rendre presque silencieux ne produit pas le même motif delta. En d'autres termes, le delta apparaît lorsque les circuits corticaux sont toujours opérationnels mais déconnectés de leur impulsion thalamique ou sous-corticale habituelle.

La relation entre le delta et les structures cérébrales plus profondes devient plus claire lors de la perte de conscience induite par le propofol. Selon Boly et al., à mesure que l'effet du propofol s'intensifie, l'activité lente dans la plage de delta à alpha augmente de manière sélective. Lorsque les chercheurs ont utilisé la modélisation causale dynamique pour retracer l'origine de ces changements spectraux, ils ont découvert que la transition vers l'inconscience n'était pas provoquée par une augmentation supplémentaire de l'excitabilité thalamique ; cette augmentation s'était produite plus tôt, lors d'une sédation légère.

Au lieu de cela, la perte de conscience était marquée par une baisse spécifique de la connectivité corticocorticale rétrograde des zones frontales vers les zones pariétales. Ainsi, bien que le delta soit généré par des circuits corticaux, ce qu'il « signifie » dépend fondamentalement de la manière dont ces circuits communiquent entre eux et avec le thalamus.

Un delta de grande amplitude ne signifie pas automatiquement « Inconscient »

Les cliniciens ont longtemps utilisé le delta de grande amplitude comme un signal d'alarme indiquant une conscience altérée. Dans de nombreux cas, tels que le sommeil à ondes lentes, l'anesthésie ou les états post-critiques, c'est effectivement le cas.

Mais l'étude de Frohlich et al. (2021) documente une liste frappante et sous-estimée d'états conscients ou réactifs qui présentent également un delta proéminent :

• Le syndrome d'Angelman

• Certaines épilepsies

• La réactivité comportementale sous anesthésie au propofol

• Le délirium postopératoire

• Des états de dissociation tels que le rêve

• Des expériences psychédéliques puissantes

Des rapports cliniques plus anciens y ajoutent :

• Le syndrome de Rett

• Le syndrome de Lennox-Gastaut

• La schizophrénie

• Des maladies mitochondriales

• L'encéphalopathie hépatique

• L'état de mal épileptique non convulsif

Le delta apparaît de manière si constante dans ce paysage que l'utilisation de la seule puissance delta comme indicateur de conscience conduirait à qualifier à tort de nombreuses personnes éveillées et conscientes d'inconscientes.

La résolution de ce paradoxe réside dans la combinaison de la puissance spectrale avec des mesures de complexité de l'EEG, ou d'entropie. Un EEG riche en ondes delta peut appartenir à un cerveau conscient si le signal reste complexe et imprévisible ; il signale l'inconscience de manière beaucoup plus fiable lorsque la complexité chute.

Les données sur le propofol de Boly et al. renforcent cette vision. La perte de conscience n'était pas simplement « plus de delta », mais une rupture de la connectivité de rétroaction fronto-pariétale, un changement qui réduit probablement le traitement de l'information intégrée.

Ainsi, dans la mesure du possible, les cliniciens et les chercheurs devraient examiner la connectivité et la complexité aux côtés de la puissance spectrale.

Le delta de l'éveil et la plasticité neuronale

La plasticité neuronale est la capacité du cerveau tout au long de la vie à ajuster la force synaptique et à réorganiser les réseaux. Assenza & Lazzaro ont cherché à savoir si les ondes delta pouvaient servir de marqueur EEG non invasif de la plasticité. Ils ont utilisé une technique appelée stimulation magnétique transcrânienne (TMS), plus précisément un protocole de stimulation par rafales thêta intermittentes (iTBS), pour augmenter temporairement l'excitabilité corticale chez des volontaires sains éveillés.

Après une véritable iTBS, la puissance delta a augmenté. Après une stimulation fictive (sham), elle n'a pas augmenté. Ce couplage temporel suggère une association entre des processus de type plasticité et le delta, prolongeant les travaux de Tononi et ses collègues sur le sommeil et la plasticité à l'état de veille.

Cependant, les auteurs qualifient explicitement ces données de corrélatives. Aucune corrélation entre la puissance delta et l'amplitude du potentiel évoqué moteur n'a été trouvée, et l'augmentation du delta n'était pas nettement séparée dans le temps du changement d'excitabilité induit par la TMS. La relation exacte reste donc indéterminée.

Les ondes delta dans l'AVC

L'AVC aigu offre une expérience naturelle dans laquelle le cerveau est à la fois lésé et en cours de réorganisation simultanée. Assenza & Lazzaro ont également passé en revue des preuves montrant que les ondes delta sur l'hémisphère touché sont un indicateur sensible du dysfonctionnement neuronal, corrélé avec le volume de la lésion et la gravité du déficit neurologique aigu.

Si le delta se propage du côté affecté vers l'hémisphère sain, le pronostic semble plus sombre. De plus, les mesures du delta par EEG à la phase aiguë apportent une valeur prédictive pour la récupération clinique à trois mois, bien au-delà de ce qu'un clinicien peut estimer par un simple examen au chevet du patient.

En même temps, le delta n'est peut-être pas uniquement un signe de dommage. Chez des rats ayant subi un AVC, le delta dans l'hémisphère contralésionnel semble agir comme un « guide d'attraction » pour les fibres interhémisphériques qui se développent vers le côté lésé. La même étude émet l'hypothèse que, chez les patients humains, les neurones périlésionnels établissant de nouvelles connexions pourraient amener de plus grands ensembles à osciller aux fréquences delta, reflétant une tentative de réarrangement neuronal.

Ainsi, le delta observé après un AVC incarne probablement à la fois la lésion initiale et des processus de récupération en cours, bien qu'incomplets. Là encore, les preuves sont corrélatives ; aucun rôle causal du delta dans le façonnement de la plasticité ou de la réparation n'a été prouvé.

Le delta hors sommeil et le nettoyage cérébral

Le système glymphatique est un réseau qui déplace le liquide céphalo-rachidien (LCR) le long des espaces périvasculaires et à travers le tissu cérébral, apportant des nutriments et éliminant les déchets métaboliques.

Une étude historique sur des souris menée par Hablitz et al. a examiné l'influx glymphatique sous six régimes d'anesthésie différents et l'a comparé à l'activité cérébrale et aux mesures cardiovasculaires. L'influx de traceur dans le LCR était le plus élevé sous kétamine-xylazine, suivie de l'isoflurane complété par de la dexmédétomidine et du pentobarbital ; il était faible sous α-chloralose, Avertine et isoflurane seul.

Lorsque les chercheurs ont analysé l'ensemble des régimes, ils ont constaté une corrélation positive entre l'influx glymphatique et la puissance delta corticale, et une corrélation négative avec la puissance bêta et la fréquence cardiaque. C'est une observation frappante, mais elle enregistre une association chez des animaux anesthésiés, et non un mécanisme causal chez l'humain éveillé.

Les extrapolations affirmant que « les ondes delta nettoient le cerveau » ou que le delta de l'éveil stimule de manière aiguë le flux glymphatique simplifient excessivement les données et ne sont pas étayées pour les états de non-sommeil par les preuves examinées.

Ce que les ondes delta révèlent sur le fonctionnement cérébral

Les ondes delta peuvent apparaître dans des cerveaux éveillés et réactifs, y compris dans des états psychédéliques, et leur signification dépend de la connectivité globale du cerveau et de la complexité du signal plutôt que de la seule amplitude. Ce changement de perspective est important pour quiconque interprète des données EEG en clinique ou en recherche.

Les études examinées associent également le delta de l'éveil à la plasticité et à la récupération après un AVC, mais uniquement sous forme d'association, et non de cause avérée. Une prudence similaire s'applique aux liens entre le delta et le flux de liquide nettoyant le cerveau, qui proviennent de souris anesthésiées et ne prouvent pas d'effet chez l'humain.

La leçon pratique est de combiner la puissance spectrale avec des mesures de complexité et de connectivité avant de tirer des conclusions sur la conscience, les lésions ou la guérison.

Références

1. Assenza, G., & Di Lazzaro, V. (2015). A useful electroencephalography (EEG) marker of brain plasticity: delta waves. Neural regeneration research, 10(8), 1216. https://doi.org/10.4103/1673-5374.162698

2. Boly, M., Moran, R., Murphy, M., Boveroux, P., Bruno, M. A., Noirhomme, Q., ... & Friston, K. (2012). Connectivity changes underlying spectral EEG changes during propofol-induced loss of consciousness. The Journal of Neuroscience, 32(20), 7082-7090. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3769-11.2012

3. Frohlich, J., Toker, D., & Monti, M. M. (2021). Consciousness among delta waves: a paradox?. Brain, 144(8), 2257-2277. https://doi.org/10.1093/brain/awab095

4. Hablitz, L. M., Vinitsky, H. S., Sun, Q., Stæger, F. F., Sigurdsson, B., Mortensen, K. N., ... & Nedergaard, M. (2019). Increased glymphatic influx is correlated with high EEG delta power and low heart rate in mice under anesthesia. Science advances, 5(2), eaav5447. https://doi.org/10.1126/sciadv.aav5447

Foire aux questions

Que sont les ondes delta ?

Les ondes delta sont des oscillations cérébrales lentes et de grande amplitude mesurées par EEG, se situant généralement dans la plage de 0,5 à 4 Hz. Elles reflètent des schémas d'activation neuronale rythmiques où de grands groupes de neurones corticaux se synchronisent entre des états d'hyper-excitabilité et d'hypo-excitabilité.

Pourquoi les ondes delta étaient-elles historiquement liées à l'inconscience ?

Le delta de grande amplitude était considéré comme presque synonyme d'inconscience car il apparaît pendant le sommeil profond non-REM, l'anesthésie générale et le coma. On pensait que cela reflétait une désactivation corticale généralisée pendant les « états bas », lorsque de vastes sections du cortex deviennent presque silencieuses.

Les ondes delta peuvent-elles apparaître chez des personnes éveillées et conscientes ?

Oui, une activité delta prononcée a été documentée chez des individus éveillés et réactifs, y compris ceux se trouvant dans des états psychédéliques, certaines épilepsies et des états dissociatifs semblables au rêve. Utiliser la seule puissance delta comme indicateur de conscience pourrait qualifier à tort des personnes alertes d'inconscientes.

Comment les cliniciens peuvent-ils distinguer le delta qui signale l'inconscience du delta dans les états d'éveil ?

La clé est d'associer la puissance spectrale à des mesures de complexité ou d'entropie de l'EEG. Un EEG riche en delta peut appartenir à un cerveau conscient lorsque le signal reste complexe et imprévisible, tandis que l'inconscience est signalée de manière beaucoup plus fiable lorsque la complexité chute.

Les ondes delta prouvent-elles que la plasticité cérébrale est en cours ?

L'activité delta est associée à des processus de type plasticité, comme on l'observe après une stimulation magnétique transcrânienne chez des adultes éveillés, mais ces preuves sont corrélatives. Aucun rôle causal n'a été prouvé, de sorte que le delta en tant que marqueur de plasticité reste une hypothèse passionnante, et non un fait établi.

Les ondes delta nettoient-elles le cerveau en stimulant le flux glymphatique ?

Une étude sur des souris a révélé une corrélation positive entre la puissance delta et l'influx glymphatique sous anesthésie, mais il s'agit d'une association chez des animaux anesthésiés, et non d'une preuve causale chez l'humain éveillé. Les affirmations selon lesquelles « le delta nettoie le cerveau » à l'état de veille simplifient excessivement les données.

Que doivent prendre en compte les cliniciens avant d'interpréter les ondes delta ?

Le delta ne devrait jamais être interprété de manière isolée ; la puissance spectrale doit être combinée à des mesures de connectivité et de complexité. Cette approche permet d'éviter de juger à tort des personnes conscientes comme inconscientes sur la seule base de l'amplitude du delta.