במדעי המוח של תנודות קליפת המוח, אלפא מוגדרת כמשפחה של דפוסים. היא יוצרת מדרגים המפוזרים באופן טופוגרפי, רשתות צימוד ארוכות טווח, ואירועים חולפים דמויי התפרצות. דפוסים אלה שונים בין אזורי הקרקפת, לאורך זמן, ובין מצבים קוגניטיביים שונים.
הראיות הבאות נוגעות לארגון מרחבי וזמני. המקורות הנסקרים כאן כוללים רישומי שינה, מיפוי סנסומוטורי אלקטרוקורטיקוגרפי, ניסויי זיכרון עבודה, משימות תפיסה מודעת, וסקירה של עיכוב בפעימות (pulsed inhibition).
יחד, הם מראים כי אותו תדר אלפא יכול להופיע עם דומיננטיות פרונטלית, דיכוי אוקסיפיטלי, דה-סנכרון סנסומוטורי דו-צדדי, או חסימה תלויית-פאזה, בהתאם למצב.
מהו קצב אלפא?
קצב האלפא, שנצפה לראשונה כגל סינוסואידלי חלק המתנודד בשמונה עד שנים עשר מחזורים בשנייה (8–12 הרץ), הוא אחד הסימנים הבולטים ביותר ברישומי אלקטרואנצפלוגרפיה. בעוד שמשך זמן רב הוא אופיין פשוט כסמן של ערנות רגועה, השקפה זו לוכדת רק חלק קטן מתפקודו האמיתי.
רחוק מלהיות מצב מוח פאסיבי, פעילות האלפא משתנה באופן דינמי במהלך תפיסה, קשב וזיכרון עבודה, ומשקפת כוריאוגרפיה מתואמת בין רשתות עצביות מבוזרות ולא פלט של מרכז מבודד יחיד. למרות שהאמפליטודה והתדירות המאפיינות אותו משתנות בהתאם לרמת הערנות, דרישות המשימה והפיזיולוגיה האינדיבידואלית, קצב האלפא משמש כצוהר בסיסי לאופן שבו המוח מארגן ומשלב מידע מורכב.
תזוזות בטופוגרפיית אלפא על פני הקרקפת
עוצמת האלפא אינה מפוזרת באופן אחיד על פני הקרקפת. בכל מצב נתון, היא יוצרת גרדיאנטים אופייניים של קדימה-אחורה.
גרדיאנטים אלו יכולים להתהפך בהתאם לפעילות המוח. לכן, לא ניתן ללכוד את אותו פס תדרים על ידי טופוגרפיה יחידה.
דפוסי אלפא בשנה שאינה שנת חלום (NonREM)
שינת NonREM מספקת דוגמה ברורה אחת. בניתוח טופוגרפי של ה-EEG בשינה, חושבו ספקטרומי עוצמה מ-27 חיבורים, ומפות עוצמה ממוצעות חושבו עבור מקטעים של 1 הרץ בין 1.0 ל-24.75 הרץ. ניתוח אשכולות הפריד בין אתרי הרישום לפסי תדרים שדמו לפסי התדרים המסורתיים של ה-EEG.
סימן היכר אחד היה דומיננטיות פרונטלית בפסי הדלתא והאלפא. בשינת nonREM, הדפוס המרחבי של אלפא הוא בעל משקל פרונטלי, מה שמצביע על כך שמצב המוח האזורי משנה את המיקום שבו מופיע האלפא אפילו בטווח תדרים צר.
האם חסך בשינה משנה את טופוגרפיית האלפא?
חסך בשינה שינה עוד יותר את הטופוגרפיה. ערות ממושכת הגבירה את העוצמה בטווח התדרים הנמוכים שבין 1 ל-10.75 הרץ, כאשר השינוי הגדול ביותר נרשם מעל האזור הפרונטלי.
אלפא נפל בתוך אותה עלייה בתדר נמוך בעלת משקל פרונטלי. יחס העוצמה של התאוששות לעומת קו הבסיס הקביל גם ליחס העוצמה בין החצי הראשון לשני של ליל הבסיס.
המחברים פירשו הבדלים אזוריים אלה כסמנים אפשריים לנטייה לשינה, כאשר אזורים פרונטליים מראים צורך גבוה בהתאוששות.
קצבי אלפא בקוגניציה בזמן ערנות
לעומת זאת, בקוגניציה בזמן ערנות, הגרדיאנט יכול להשתנות בכיוון ההפוך. במהלך משימת זיכרון עבודה, עוצמת האלפא גדלה באתרי אלקטרודות פרה-פרונטליים וקטנה באתרים אוקסיפיטליים. ההשפעה הייתה חזקה יותר כאשר המשתתפים נדרשו לתמרן מידע חזותי-מרחבי מאשר כאשר נדרשו רק לשמר אותו.
זה ייצר גרדיאנט קדמי-אחורי תלול שבו אתרים פרונטליים הרוויחו אלפא בעוד אתרים אחוריים איבדו אלפא. דפוס זה מתואר כתלוי-משימה, ואינו תכונה סטטית של פס האלפא.
דפוסי דסנכרוניזציה של אלפא סנסורימוטורי
יתרה מכך, הקורטקס הסנסורימוטורי מוסיף פרופיל מרחבי נוסף. דסנכרוניזציה תלוית-אירוע של אלפא, או ERD, מתייחסת לירידה בעוצמת האלפא במהלך הפעלה קורטיקלית.
רישומים אלקטרוקורטיקוגרפיים במהלך כיווץ איזומטרי ממושך של הלשון, האגרוף או כף הרגל הראו כי ERD מוקדם של אלפא היה לרוב מפוזר ולא ספציפי מבחינה סומטוטופית. תנועת גפיים חד-צדדית ייצרה לעיתים ERD של אלפא על פני שני הקורטקסים הסנסורימוטוריים.
לכן, הדפוס המרחבי של ERD של אלפא אינו נשאר מוגבל לגבול התפקודי-אנטומי הצפוי.
דפוסי אלפא בתפיסה מודעת
לבסוף, תפיסה מודעת חשפה התפלגות נוספת במשימה חזותית-מרחבית. המחברים דיווחו כי קצבי אלפא של פס נמוך לפני גירוי, מסביבות 6 עד 10 הרץ, היו חזקים יותר באזורים פרונטליים, פריאטליים ואוקסיפיטליים כאשר המשתתפים דיווחו מאוחר יותר על ראיית הרמז בהשוואה לניסיונות שהוחמצו. נראה כי הדבר משתרע על פני אזורים קורטיקליים מבוזרים לפני תוצאה תפיסתית ידועה.
הטבע תלוי-המצב של טופוגרפיית האלפא
על פני דוגמאות אלה, טופוגרפיית האלפא היא תלויית-מצב ותלויית-משימה. היא יכולה להראות דומיננטיות פרונטלית בשינת nonREM, עלייה פרה-פרונטלית עם ירידה אוקסיפיטלית במהלך זיכרון עבודה, ERD סנסורימוטורי מפוזר, ועוצמה רב-אזורית טרום-גירוי לפני תפיסה מודעת. אותו פס נומינלי יכול ללבוש צורות מרחביות שונות.
מצב | טופוגרפיית אלפא |
|---|---|
שינת NonREM | דומיננטיות פרונטלית |
זיכרון עבודה | עלייה פרה-פרונטלית, ירידה אוקסיפיטלית |
סנסורימוטורי | ERD מפוזר |
תפיסה מודעת | עוצמה רב-אזורית טרום-גירוי |
צימוד אלפא יוצר רשתות תקשורת ארוכות טווח
תנודות אלפא יכולות להפוך למצומדות תפקודית על פני אזורי מוח מרוחקים. צימוד זה מצביע על כך שאתרים מרוחקים יכולים להיכנס לקצב אלפא קשור, עם השלכות על בקרה מלמעלה למטה.
במהלך שימור טהור של מידע חזותי-מרחבי בזיכרון העבודה, השינויים באלפא היו צנועים יחסית. כאשר המשימה דרשה מניפולציה, סנכרוניזציה חזקה יותר הופיעה באתרים פרה-פרונטליים ודיכוי גדול יותר הופיע באתרים אוקסיפיטליים.
לצד זאת, תדר האלפא הפרה-פרונטלי והאוקסיפיטלי הפך לדומה יותר, והצימוד התפקודי בין האזורים הפרה-פרונטליים והאוקסיפיטליים התחזק. המחקר דיווח גם על תזוזות לטנטיות של אלפא מהקורטקס הפרה-פרונטלי לאזורי הראייה הראשוניים. המחברים פירשו רצף זה ככזה שעשוי להצביע על שליטה של אזורי מוח קדמיים בהפעלה קורטיקלית אחורית.
צימוד תפקודי בהקשר זה פירושו שאזורים נפרדים לא התנהגו עוד כמקורות אלפא עצמאיים לחלוטין. התזמון והתדירות של קצבי האלפא שלהם התיישרו בעוד האמפליטודות שלהם נעו בכיוונים מנוגדים.
שילוב זה של תזמון משותף ועוצמה שונה קשה להסבר כחוסר פעילות (idling) גלובלי. לפיכך, הוא מצביע על מצב רשת מתואם ולא על קצב אחיד של הפעלה-כיבוי.
יתרה מכך, הראיות הסנסורימוטוריות מצביעות על כיוון רשת דומה. במקרים מסוימים, תנועת גפיים חד-צדדית ייצרה ERD ממושך של אלפא על פני קורטקסים סנסורימוטוריים קונטרלטרליים ואיפסילטרליים כאחד, עם דפוסים חופפים עבור חלקי גוף שונים.
המחברים שיערו כי ERD של אלפא עשוי לשקף פעילות בתוך רשת סינפטית רחבה, עם ייצוגים קורטיקליים מבוזרים. פרשנות זו מתרחקת מהתפיסה של אזור-אחד-חלק-גוף-אחד. במקום זאת, דסנכרוניזציה של אלפא עשויה להופיע על פני רשת שלמה אפילו כאשר התנועה היא מקומית.
אילו סנכרוניזציית אלפא הייתה משקפת רק חוסר פעילות קורטיקלי, דפוס מונחה-משימה עם עליות פרה-פרונטליות וירידות אוקסיפיטליות היה קשה יותר להסבר.
התפרצויות אלפא, פאזה ואבולוציה זמנית
אלפא יכול להופיע בהתפרצויות חולפות, והפאזה שלו ביחס לגירוי יכולה להשפיע על האם גירוי זה יעובד. הארגון הזמני של אלפא חשוב לא פחות מהטופוגרפיה שלו.
על פי מחקר העיכוב הפועם, אלפא מפעיל את תפקידו המעכב באמצעות מיקרו-מצבים מתחלפים של עיכוב ועירור.
הפאזה של ה-EEG המתמשך יכולה להשפיע על הפעילות המעוררת ועל העיבוד שלאחר מכן. לכן, אותה התפרצות אלפא יכולה לאפשר או לעכב, תלוי מתי מגיע הגירוי. ויסות תלוי-פאזה זה פירושו שאלפא הוא דפוס חוזר של חלונות קצרים.
ניתן גם לסנכרן אלפא לגירויים קצביים. כאשר לאירועים חיצוניים יש קצב צפוי, הפאזה המועדפת של אלפא עשויה להתיישר עם אירועים אלה, וליצור רגעים של עיבוד מועדף.
ההצעה ממסגרת זאת كمנגנון אפשרי לקשב זמני. מנקודת מבט זו, החוויה החזותית עשויה להגיע לפחות לעיתים בגלים ולא כזרם רציף.
יתרה מכך, במחקר התפיסה של Babiloni et al., המחברים מצאו כי אלפא של פס נמוך לפני גירוי מסביבות 6 עד 10 הרץ היה חזק יותר בשבעה ניסיונות. לאחר הגירוי החזותי, אלפא של פס גבוה מסביבות 10 עד 12 הרץ ירד יותר בניסיונות שנראו בהשוואה לניסיונות שלא נראו.
כתוצאה מכך, המחברים הציעו כי תזמון אלפא יחסית לגירוי עשוי להקל על תפיסה מודעת. חלון זמן יחיד או תת-פס אלפא יחיד היו מחמיצים אבחנה זו.
בנוסף, נראה כי אבולוציה זמנית מתרחשת גם בתוך תגובות מוטוריות. בשלב מוקדם של כיווצים ממושכים, ERD של אלפא היה נפוץ ומפוזר על פני אזורים סנסורימוטוריים לפי Crone et al. בשלבים מאוחרים יותר, הדפוס המרחבי הפך בדרך כלל לממוקד יותר וספציפי מבחינה סומטוטופית.
מפות ה-ERD של אלפא היו קרובות יותר למפות גירוי קורטיקליות כאשר ERD של אלפא נשמר לאורך התגובה המוטורית המאוחרת. חלק מהנבדקים הראו ERD של אלפא חולף ולא ממושך.
זה מצביע על כך שטופוגרפיית האלפא והספציפיות התפקודית שלה אינן נשארות קבועות. הן מתפתחות בתוך התגובה, והדפוס המאוחר אינו מובטח.
יחד, הוכח כי לאלפא יש התפרצויות, פאזות, תפקידים טרום-גירוי ולאחר-גירוי, ודפוס מרחבי מתפתח ממפוזר לממוקד.
משמעות דפוסי אלפא שונים עבור התפקוד
מכיוון שהצורות המרחביות והזמניות של אלפא משתנות, לא ניתן לשייך אותן לתפקוד יחיד של חוסר פעילות. דפוסים שונים תואמים למצבים קוגניטיביים שונים. המחקרים שנסקרו מקשרים בין תצורות אלפא ספציפיות לתהליכים פעילים ומנוחה קורטיקלית.
בזיכרון העבודה, השילוב של סנכרוניזציית אלפא פרה-פרונטלית ודיכוי אלפא אוקסיפיטלי היה חזק יותר במהלך מניפולציה מאשר במהלך שימור. המחברים טוענים כי דפוס זה עשוי לאפשר צימוד תפקודי הדוק בין אזורי קורטקס פרה-פרונטליים ושליטה על אזורי מוח חזותיים ראשוניים.
פרשנות זו מחליפה את ההשקפה הישנה יותר של סנכרוניזציית אלפא כעיכוב גלובלי. עלייה באמפליטודת האלפא הפרה-פרונטלית עם ירידה סימולטנית באתרים אחוריים עשויה לתמוך בתיאום ארוך טווח במקום השבתה אחידה.
בתפיסה מודעת, עוצמת אלפא של פס נמוך לפני גירוי ודסנכרוניזציית אלפא של פס גבוה לאחר גירוי השתנו יחד עם השאלה האם הרמז נראה. המחברים תיארו את המודעות החזותית-מרחבית כמשתנה במקביל, ככל הנראה עם השפעה מסייעת, לעוצמתם של קצבי אלפא הן לפני הגירוי והן אחריו. הממצא אינו שאלפא מייצר מודעות, אלא שדפוסי אלפא זמניים ומרחביים ספציפיים מתרחשים במקביל לתפיסה מוצלחת.
במהלך תנועה, ERD של אלפא ממושך וממוקד סומטוטופית היה מיושר יותר עם מפות גירוי קורטיקליות. המשמעות היא שהדפוס המרחבי הזמני, ולא רק עצם נוכחות הדיסנכרוניזציה, נשא מידע תפקודי.
ERD מוקדם ומפוזר של אלפא מצביע על כך שתנועה מפעילה בהתחלה רשתות קורטיקליות רחבות וחופפות, גם אם השלב המאוחר מצטמצם. המחברים מציינים גם כי ייצוגים סומטוטופיים של חלקי גוף שונים חופפים יותר ממה שמקובל להניח באופן מסורתי.
בשינת nonREM, דומיננטיות פרונטלית של עוצמת אלפא הייתה חלק אחד מדפוס תדר נמוך רחב יותר בעל משקל פרונטלי. חסך בשינה הגביר את העוצמה בתדרים נמוכים בעיקר מעל האזור הפרונטלי. המחברים פירשו זאת כהשתקפות אפשרית של צורך גבוה בהתאוששות באזורי אסוציאציה הטרומודאליים פרונטליים. טופוגרפיית אלפא עשויה לפיכך לעקוב אחר הבדלים אזוריים בנטייה לשינה ובעומס ההתאוששות, ולא רק אחר עצם נוכחות השינה.
מדוע דפוסי אלפא משתנים בין אנשים ומצבים
המחקר הסנסורימוטורי מצא כי רק חלק מהנבדקים הראו ERD ממושך של אלפא, בעוד שאצל אחרים ההשפעות היו חולפות או נעדרות. תנועות חד-צדדיות ייצרו לעיתים ERD דו-צדדי, וחלקי גוף שונים ייצרו לעיתים מפות חופפות. שילוב זה של שונות בין-אישית ותוך-אישית פירושו שטופוגרפיה צפויה יחידה היא לעיתים קרובות מטעה.
מחקר התפיסה השתמש בספי גירוי מכוילים באופן אינדיבידואלי כדי לייצר כ-50% זיהוי נכון. גישה זו מרמזת כי דפוסי אלפא קשורים לדיווחים סובייקטיביים באופן תלוי-נבדק. הסף נקבע לכל אדם, כך שהבדלים עצביים מוערכים אל מול הגבול התפיסתי של המשתתף עצמו. דפוס הקשור לראייה אצל אדם אחד עשוי שלא לעבור ישירות לאחר ללא כיול.
לכן, אותו תיוג אלפא יכול לתאר תצורות רשת שונות אצל אנשים שונים, ואפילו אצל אותו אדם על פני שלבי משימה שונים.
מדוע גלי מוח מסוג אלפא גמישים יותר מקצב יחיד
על פי מחקרי הנוירוביולוגיה שנסקרו, גלי מוח מסוג אלפא אינם קצב קבוע אחד אלא משפחה של דפוסים המשתנים בהתאם למה שהמוח עושה בכל רגע. אותו פס תדרים יכול להופיע מעל החלק הקדמי של הראש במהלך שינה, להתחזק באתרים פרה-פרונטליים תוך כדי דעיכה באתרים אוקסיפיטליים במהלך עבודת זיכרון, ולהתפשט באופן נרחב במהלך תנועה לפני הצטמצמות לאזורים סנסורימוטוריים ספציפיים.
גמישות מרחבית וזמנית זו מצביעה על כך שקצבי אלפא פועלים כאותות תיאום גמישים ולא כמצב פשוט של חוסר פעילות עבור הקורטקס. זיהוי אלפא כמשפחה של דפוסים תלויי-הקשר ולא כגל מוח קבוע הכרחי לקריאה מדויקת של פעילות המוח.
מושגית, המוח משתמש באותו תיוג קצבי כדי לארגן משימות שונות מאוד, מתיאום אזורים מרוחקים במהלך משימות מנטליות תובעניות ועד לוויסות האם גירוי קצר יגיע למודעות. מכיוון שדפוסים אלה משתנים מאדם לאדם ומשתנים אצל אותו אדם לאורך שלבי משימה שונים, שום טופוגרפיית אלפא יחידה אינה יכולה להגדיר מצב מנטלי כלשהו בוודאות.
הראיות הנוכחיות תומכות בקשרים בין דפוסי אלפא ספציפיים לתוצאות קוגניטיביות, ולא בהסבר מלא של האופן שבו קצבים אלה מייצרים את השפעותיהם. החשיבות האמיתית של אלפא טמונה במה שדפוסים משתנים אלה חושפים על יכולתו של המוח לארגן מחדש את הקצבים שלו עבור כל דרישה חדשה.
מקורות
Finelli, L. A., Borbély, A. A., & Achermann, P. (2001). Functional topography of the human nonREM sleep electroencephalogram. European Journal of Neuroscience, 13(12), 2282-2290. https://doi.org/10.1046/j.0953-816x.2001.01597.x
Sauseng, P., Klimesch, W., Doppelmayr, M., Pecherstorfer, T., Freunberger, R., & Hanslmayr, S. (2005). EEG alpha synchronization and functional coupling during top‐down processing in a working memory task. Human brain mapping, 26(2), 148-155. https://doi.org/10.1002/hbm.20150
Crone, N. E., Miglioretti, D. L., Gordon, B., Sieracki, J. M., Wilson, M. T., Uematsu, S., & Lesser, R. P. (1998). Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. I. Alpha and beta event-related desynchronization. Brain: a journal of neurology, 121(12), 2271-2299. https://doi.org/10.1093/brain/121.12.2271
Babiloni, C., Vecchio, F., Bultrini, A., Luca Romani, G., & Rossini, P. M. (2006). Pre-and poststimulus alpha rhythms are related to conscious visual perception: a high-resolution EEG study. Cerebral cortex, 16(12), 1690-1700. https://doi.org/10.1093/cercor/bhj104
Mathewson, K. E., Lleras, A., Beck, D. M., Fabiani, M., Ro, T., & Gratton, G. (2011). Pulsed out of awareness: EEG alpha oscillations represent a pulsed-inhibition of ongoing cortical processing. Frontiers in psychology, 2, 99. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2011.00099
שאלות נפוצות
כיצד אלפא מתנהג במהלך משימת זיכרון עבודה?
במהלך זיכרון עבודה, עוצמת האלפא עולה באתרים פרה-פרונטליים בעוד היא יורדת באתרים אוקסיפיטליים, מה שיוצר גרדיאנט מרחבי תלול. דפוס זה חזק יותר עבור מניפולציה של מידע מאשר פשוט להחזקתו, והוא עשוי לשקף תיאום ארוך טווח בין אזורי מוח קדמיים ואחוריים.
מהו ויסות תלוי-פאזה באלפא?
אלפא מפעיל את תפקידו המעכב באמצעות מיקרו-מצבים מתחלפים קצרים של עיכוב ועירור, כך שהשאלה האם גירוי מעובד תלויה בדיוק במועד הגעתו ביחס למחזור האלפא. משמעות הדבר היא שאלפא הוא דפוס חוזר של חלונות קצרים מאפשרים ומעכבים, ולא מסך יציב של עיכוב.
האם דפוסי אלפא יכולים להשתנות מאדם לאדם?
כן, השונות האינדיבידואלית היא משמעותית. מחקר סנסורימוטורי מצא כי רק חלק מהמשתתפים הראו דסנכרוניזציה ממושכת של אלפא, בעוד שאצל אחרים נרשמו השפעות חולפות או נעדרות, ותנועה חד-צדדית ייצרה לעיתים דפוסים דו-צדדיים על פני שני הקורטקסים הסנסורימוטוריים.
מהי דסנכרוניזציה תלויית-אירוע של אלפא (ERD) במהלך תנועה?
ERD של אלפא היא ירידה בעוצמת האלפא במהלך הפעלה קורטיקלית, כמו למשל בעת החזקת כיווץ שריר. בשלבים מוקדמים של התנועה ERD של אלפא הוא לרוב מפוזר על פני אזורים סנסורימוטוריים, אך מאוחר יותר הוא הופך בדרך כלל לממוקד וספציפי יותר לחלק הגוף המונע.
Emotiv היא מובילה בתחום הנוירוטכנולוגיה המסייעת לקדם מחקר במדעי המוח באמצעות כלי EEG נגישים וכלי נתוני מוח.
הבהרה רפואית: המידע המסופק באתר זה נועד למטרות חינוכיות ואינפורמטיביות בלבד ואינו מיועד לשמש כייעוץ רפואי או בריאותי. תוכן זה עלול להכיל שגיאות ואין להסתמך עליו לצורך קבלת החלטות משנות חיים בנושאי בריאות, רפואה או סגנון חיים. פנה תמיד לקבלת ייעוץ מהרופא שלך או מכל גורם רפואי מוסמך אחר בכל שאלה שעשויה להיות לך בנוגע למצב רפואי או לטיפול.
כריסטיאן בורגוס
