Alpha-Muster im EEG

Was ist der Alpha-Rhythmus?

Zuerst als glatte, sinusförmige Welle beobachtet, die mit acht bis zwölf Zyklen pro Sekunde (8–12 Hz) oszilliert, ist der Alpha-Rhythmus eine der markantesten Signaturen in elektroenzephalografischen Aufzeichnungen. Obwohl er lange Zeit einfach als Marker für entspannte Wachheit charakterisiert wurde, erfasst diese Sichtweise nur einen Bruchteil seiner wahren Funktion.

Weit entfernt von einem inaktiven Gehirnzustand verschiebt sich die Alpha-Aktivität während der Wahrnehmung, Aufmerksamkeit und des Arbeitsgedächtnisses dynamisch und spiegelt eher eine koordinierte Choreografie über verteilte neuronale Netzwerke als die Leistung eines einzelnen isolierten Zentrums wider. Obwohl seine charakteristische Amplitude und Frequenz mit der Wachsamkeit, den Aufgabenanforderungen und der individuellen Physiologie schwanken, dient der Alpha-Rhythmus als grundlegendes Fenster dazu, wie das Gehirn komplexe Informationen organisiert und integriert.

Alpha-Topographie verschiebt sich über die Kopfhaut

Die Alpha-Leistung ist nicht gleichmäßig über die Kopfhaut verteilt. In jedem gegebenen Zustand bildet sie charakteristische anterior-posterior Gradienten.

Diese Gradienten können sich umkehren, je nachdem, was das Gehirn gerade tut. Dasselbe Frequenzband kann daher nicht durch eine einzige Topographie erfasst werden.

Alpha-Muster im Nicht-REM-Schlaf

Der Nicht-REM-Schlaf ist ein klares Beispiel dafür. In einer topographischen Analyse des Schlaf-EEGs wurden die Leistungsspektren von 27 Ableitungen berechnet, und mittlere Leistungskarten wurden für 1-Hz-Bins zwischen 1,0 und 24.75 Hz berechnet. Die Clusteranalyse trennte die Aufzeichnungsorte in Frequenzbänder, die den traditionellen EEG-Frequenzbändern ähnelten.

Ein Hauptmerkmal war die frontale Dominanz im Delta- und Alpha-Band. Im Nicht-REM-Schlaf ist das räumliche Muster von Alpha frontal gewichtet, was darauf hindeutet, dass der regionale Gehirnzustand verändert, wo Alpha selbst innerhalb eines engen Frequenzbereichs auftritt.

Verändert Schlafentzug die Alpha-Topographie?

Schlafentzug veränderte die Topographie weiter. Längeres Wachsein erhöhte die Leistung im niederfrequenten Bereich zwischen 1 und 10.75 Hz, mit der größten Veränderung über der frontalen Region.

Alpha fiel in diesen frontal gewichteten Anstieg der niedrigen Frequenzen. Das Verhältnis der Erholungs- zur Baseline-Leistung entsprach auch dem Leistungsverhältnis zwischen der ersten und zweiten Hälfte der Baseline-Nacht.

Die Autoren interpretierten diese regionalen Unterschiede als mögliche Marker für die Schlafbereitschaft, wobei frontale Bereiche einen hohen Erholungsbedarf zeigten.

Alpha-Rhythmen in der kognitiven Aktivität im Wachzustand

Umgekehrt kann sich der Gradient bei kognitiver Aktivität im Wachzustand in die entgegengesetzte Richtung verschieben. Während einer Arbeitsgedächtnisaufgabe erhöhte sich die Alpha-Leistung an präfrontalen Elektrodenstellen und verringerte sich an okzipitalen Stellen. Der Effekt war stärker, wenn die Teilnehmer visuospatiale Informationen manipulieren mussten, als wenn sie sie nur behalten mussten.

Dies erzeugte einen steilen anterior-posterioren Gradienten, bei dem frontale Stellen an Alpha gewannen, während posteriore Stellen an Alpha verloren. Dieses Muster wird als aufgabenabhängig beschrieben und ist keine statische Eigenschaft des Alpha-Bandes.

Sensomotorische Alpha-Desynchronisationsmuster

Darüber hinaus fügt der sensomotorische Kortex ein weiteres räumliches Profil hinzu. Die ereigniskorrelierte Alpha-Desynchronisation (oder ERD) bezieht sich auf eine Abnahme der Alpha-Leistung während der kortikalen Aktivierung.

Elektrokortikographische Aufzeichnungen während anhaltender isometrischer Kontraktionen der Zunge, der Faust oder des Fußes zeigten, dass die frühe Alpha-ERD gewöhnlich diffus und nicht somatotopisch spezifisch war. Einseitige Gliedmaßenbewegungen erzeugten manchmal eine Alpha-ERD über beiden sensomotorischen Kortizes.

Daher bleibt das räumliche Muster der Alpha-ERD nicht auf die erwartete funktionell-anatomische Grenze beschränkt.

Alpha-Muster in der bewussten Wahrnehmung

Schließlich offenbarte die bewusste Wahrnehmung bei einer visuospatialen Aufgabe eine weitere Verteilung. Die Autoren berichteten, dass prästimulus niedrige Alpha-Rhythmen von etwa 6 bis 10 Hz in frontalen, parietalen und okzipitalen Bereichen stärker waren, wenn die Teilnehmer später angaben, den Reiz gesehen zu haben, im Vergleich zu verpassten Durchgängen. Dies schien sich über verteilte kortikale Bereiche vor einem bekannten Wahrnehmungsergebnis zu erstrecken.

Zustandsabhängige Natur der Alpha-Topographie

In all diesen Beispielen ist die Alpha-Topographie zustands- und aufgabenabhängig. Sie kann eine frontale Dominanz im Nicht-REM-Schlaf, einen präfrontalen Anstieg mit okzipitalem Abfall während des Arbeitsgedächtnisses, eine diffuse sensomotorische ERD und eine multiregionale prästimulus Leistung vor der bewussten Wahrnehmung zeigen. Dasselbe nominelle Band kann unterschiedliche räumliche Formen annehmen.

Alpha-Kopplung schafft weitreichende Kommunikationsnetzwerke

Alpha-Oszillationen können über weit entfernte Gehirnregionen hinweg funktionell gekoppelt werden. Diese Kopplung deutet darauf hin, dass entfernte Bereiche in einen verwandten Alpha-Rhythmus eintreten können, was Auswirkungen auf die Top-down-Kontrolle hat.

Während des reinen Behaltens von visuospatialen Informationen im Arbeitsgedächtnis waren die Alpha-Änderungen relativ gering. Wenn die Aufgabe eine Manipulation erforderte, trat eine stärkere Synchronisation an präfrontalen Stellen auf und eine größere Unterdrückung zeigte sich an okzipitalen Stellen.

Gleichzeitig glichen sich die präfrontale und okzipitale Alpha-Frequenz an, und die funktionelle Kopplung zwischen präfrontalen und okzipitalen Bereichen verstärkte sich. Die Studie berichtete auch über Alpha-Latenzverschiebungen vom präfrontalen Kortex zu primären visuellen Bereichen. Die Autoren interpretierten diese Sequenz als möglichen Hinweis auf eine Kontrolle der posterioren kortikalen Aktivierung durch anteriore Gehirnbereiche.

Funktionelle Kopplung bedeutet in diesem Zusammenhang, dass sich separate Regionen nicht mehr als völlig unabhängige Alpha-Quellen verhielten. Das Timing und die Frequenz ihrer Alpha-Rhythmen richteten sich aneinander aus, während sich ihre Amplituden in entgegengesetzte Richtungen bewegten.

Diese Kombination aus gemeinsamem Timing und divergierender Leistung lässt sich nur schwer als globales Ruhen erklären. Sie deutet somit eher auf einen koordinierten Netzwerkzustand als auf einen gleichmäßigen Ein-Aus-Rhythmus hin.

Darüber hinaus weisen die sensomotorischen Befunde in eine ähnliche Netzwerkrichtung. In einigen Fällen erzeugte eine einseitige Gliedmaßenbewegung eine anhaltende Alpha-ERD über sowohl kontralateralen als auch ipsilateralen sensomotorischen Kortizes mit überlappenden Mustern für verschiedene Körperteile.

Die Autoren vermuteten, dass die Alpha-ERD die Aktivität innerhalb eines breiten synaptischen Netzwerks mit verteilten kortikalen Repräsentationen widerspiegeln könnte. Diese Interpretation rückt von einer Ein-Region-ein-Körperteil-Sichtweise ab. Stattdessen kann eine Alpha-Desynchronisation in einem gesamten Netzwerk auftreten, selbst wenn die Bewegung lokalisiert ist.

Wenn die Alpha-Synchronisation lediglich den kortikalen Ruhezustand widerspiegeln würde, wäre ein aufgabengesteuertes Muster mit präfrontalen Erhöhungen und okzipitalen Verringerungen schwieriger zu erklären.

Alpha-Bursts, Phase und zeitliche Entwicklung

Alpha kann in vorübergehenden Schüben (Bursts) auftreten, und seine Phase im Verhältnis zu einem Reiz kann beeinflussen, ob dieser Reiz verarbeitet wird. Die zeitliche Organisation von Alpha ist ebenso wichtig wie seine Topographie.

Gemäß der Studie zur gepulsten Inhibition übt Alpha seine inhibitorische Rolle durch abwechselnde Mikrozustände von Inhibition und Erregung aus.

Die Phase des laufenden EEGs kann die evozierte Aktivität und die anschließende Verarbeitung beeinflussen. Derselbe Alpha-Burst kann daher je nach dem Zeitpunkt des Eintreffens eines Reizes zulassend oder unterdrückend wirken. Dieses phasenabhängige Gating bedeutet, dass Alpha ein sich wiederholendes Muster aus kurzen Zeitfenstern ist.

Alpha kann auch mit rhythmischen Reizen synchronisiert (entrained) werden. Wenn externe Ereignisse einen vorhersehbaren Rhythmus haben, kann sich die bevorzugte Phase von Alpha an diesen Ereignissen ausrichten und Momente bevorzugter Verarbeitung schaffen.

Der Vorschlag rahmt dies als einen möglichen Mechanismus für zeitliche Aufmerksamkeit ein. Aus dieser Sichtweise kommt die visuelle Erfahrung zumindest manchmal in Wellen und nicht als kontinuierlicher Strom an.

Darüber hinaus fanden die Autoren in der Wahrnehmungsstudie von Babiloni et al. heraus, dass das prästimulus niedrige Alpha-Band von etwa 6 bis 10 Hz in sieben Durchgängen stärker war. Nach der visuellen Stimulation nahm das hohe Alpha-Band von etwa 10 bis 12 Hz in Durchgängen, in denen etwas gesehen wurde, stärker ab als in solchen, in denen nichts gesehen wurde.

Infolgedessen schlugen die Autoren vor, dass das Alpha-Timing im Verhältnis zum Reiz die bewusste Wahrnehmung erleichtern kann. Ein einzelnes Zeitfenster oder ein einzelnes Alpha-Subband würde diesen Unterschied übersehen.

Darüber hinaus scheint eine zeitliche Entwicklung auch innerhalb von motorischen Reaktionen stattzufinden. Früh in anhaltenden Kontraktionen war die Alpha-ERD laut Crone et al. gewöhnlich über sensomotorische Bereiche verteilt. In späteren Phasen wurde das räumliche Muster meist fokussierter und somatotopisch spezifischer.

Die Karten der Alpha-ERD stimmten enger mit den kortikalen Stimulationskarten überein, wenn die Alpha-ERD während der gesamten späten motorischen Reaktion aufrechterhalten wurde. Einige Probanden zeigten eher eine vorübergehende als eine anhaltende Alpha-ERD.

Dies deutet darauf hin, dass die Alpha-Topographie und ihre funktionelle Spezifität nicht starr bleiben. Sie entfalten sich innerhalb der Reaktion, und das späte Muster ist nicht garantiert.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass für Alpha Bursts, Phasen, prä- und poststimulus Rollen sowie ein sich entwickelndes räumliches Muster von diffus zu fokussiert nachgewiesen wurden.

Was verschiedene Alpha-Muster für die Funktion bedeuten

Da die räumlichen und zeitlichen Formen von Alpha variieren, können sie nicht auf eine einzige Ruhezustandsfunktion abgebildet werden. Verschiedene Muster entsprechen verschiedenen kognitiven Zuständen. Die untersuchten Studien verbinden spezifische Alpha-Konfigurationen mit aktiven Prozessen und kortikalem Ruhezustand.

Im Arbeitsgedächtnis war die Kombination aus präfrontaler Alpha-Synchronisation und okzipitaler Alpha-Unterdrückung während der Manipulation stärker als während des Behaltens. Die Autoren argumentieren, dass dieses Muster eine enge funktionelle Kopplung zwischen präfrontalen kortikalen Bereichen und die Kontrolle über primäre visuelle Gehirnregionen ermöglichen könnte.

Diese Interpretation ersetzt die ältere Sichtweise der Alpha-Synchronisation als globale Hemmung. Ein Anstieg der präfrontalen Alpha-Amplitude bei gleichzeitigem Abfall an posterioren Stellen kann eine weitreichende Koordination anstelle einer gleichmäßigen Abschaltung unterstützen.

Bei der bewussten Wahrnehmung kovariierten die prästimulus Leistung im niedrigen Alpha-Band und die poststimulus Desynchronisation im hohen Alpha-Band damit, ob ein Reiz gesehen wurde. Die Autoren beschrieben das visuospatiale Bewusstsein als kovariierend, vermutlich mit einem erleichternden Effekt, mit der Leistung sowohl der prä- als auch der poststimulus Alpha-Rhythmen. Das Ergebnis ist nicht, dass Alpha Bewusstsein schafft, sondern dass die spezifischen zeitlichen und räumlichen Alpha-Muster mit erfolgreicher Wahrnehmung einhergehen.

Während einer Bewegung war eine anhaltende und somatotopisch fokussierte Alpha-ERD enger an kortikalen Stimulationskarten ausgerichtet. Das bedeutet, dass das temporäre räumliche Muster, und nicht nur das Vorhandensein von Desynchronisation, funktionelle Informationen trug.

Eine frühe diffuse Alpha-ERD deutet darauf hin, dass Bewegungen anfangs breite, überlappende kortikale Netzwerke ansprechen, auch wenn sich die späte Phase verengt. Die Autoren stellen auch fest, dass somatotopische Repräsentationen verschiedener Körperteile stärker überlappen als traditionell angenommen.

Im Nicht-REM-Schlaf war die frontale Dominanz der Alpha-Leistung ein Teil eines breiteren frontal gewichteten niederfrequenten Musters. Schlafentzug erhöhte die niederfrequente Leistung am stärksten über der frontalen Region. Die Autoren interpretierten dies als mögliche Spiegelung eines hohen Erholungsbedarfs in frontalen heteromodalen Assoziationsarealen. Die Alpha-Topographie kann daher regionale Unterschiede in der Schlafbereitschaft und Erholungslast abbilden, und nicht einfach nur das Vorhandensein von Schlaf.

Warum Alpha-Muster zwischen Personen und Zuständen variieren

Die sensomotorische Studie ergab, dass nur einige Probanden eine anhaltende Alpha-ERD zeigten, während andere vorübergehende oder gar keine Effekte aufwiesen. Einseitige Bewegungen erzeugten manchmal bilaterale ERD, und verschiedene Körperteile erzeugten manchmal überlappende Karten. Diese Kombination aus inter- und intraindividueller Variabilität bedeutet, dass eine einzige erwartete Topographie oft irreführend ist.

Die Wahrnehmungsstudie verwendete individuell kalibrierte Reizschwellen, um eine korrekte Erkennung von etwa 50% zu erzielen. Dieser Ansatz impliziert, dass Alpha-Muster mit subjektiven Berichten auf subjektabhängige Weise zusammenhängen. Die Schwelle wird pro Person festgelegt, sodass neuronale Unterschiede im Vergleich zur eigenen Wahrnehmungsgrenze jedes Teilnehmers bewertet werden. Ein Muster, das bei einer Person mit dem Sehen verbunden ist, lässt sich ohne Kalibrierung möglicherweise nicht direkt auf eine andere übertragen.