Beynin ani bir sese verdiği tepki milisaniyeler içinde gerçekleşir. Bu şimşek hızındaki işleme zincirinin ilk kortikal belirtileri arasında, N100 işitsel uyarılmış potansiyeli olarak bilinen, elektroensefalogramdaki belirgin bir negatif sapma yer alır.
Sesin başlamasından yaklaşık 100 milisaniye sonra ortaya çıkan ve frontosantral saçlı deri bölgelerinde tepe noktasına ulaşan N100, işitsel uyarılmaya karşı zorunlu bir kortikal yanıtı temsil eder. Bu bileşen, ham akustik bilginin korteks altı röle istasyonlarından ilk anlamlı kortikal hesaplamalara geçtiği noktayı işaret eder. Bu bileşenin farklı koşullar altında nasıl davrandığını ve belirli klinik durumlarda nasıl aksadığını anlamak, beynin duyusal kodlama mekanizmasına son derece net bir pencere açar.
N100 Nedir?
N100 işitsel uyarılmış potansiyeli, duyusal kodlamanın belirli bir aşamasını indeksler. Beynin, gelen işitsel girdiyi dahili modellerle karşılaştırarak ses olasılığını belirlediği hesaplama sürecini temsil eder. N100 bileşeni, duyusal sinyaller ile öğrenilmiş modeller arasındaki uyumu ölçerek öngörücü işleme mimarisi içinde işlev görür.
Bu hesaplama rolüne dair doğrudan kanıt, işitsel algıyı şekillendiren ve sıklıkla birbiriyle karıştırılan iki süreci dikkatle birbirinden ayıran, Todorovic & Lange tarafından yapılan bir manyetoensefalografi çalışmasından gelmektedir. Çalışma, uyaran tekrarını (belirli bir tonun yerel, anlık geçmişi) ve uyaran beklentisini (hangi tonların diğerlerini takip etme eğiliminde olduğuna dair öğrenilmiş istatistiksel olasılıklar) ortogonal olarak manipüle etmiştir.
Zamansal ayrışma, uyarandan 40 ila 60 milisaniye sonraki kısa bir pencerede meydana gelen erken işitsel tepkilerin, yalnızca tekrarlama yoluyla seçici olarak zayıflatıldığını gösterdi. Önceki denemeden sadece tekrarlanan bir ton, dinleyicinin daha geniş modele dayanarak bunu bekleyip beklemediğine bakılmaksızın, daha küçük bir erken nöral tepki uyandırdı.
100 ila 200 milisaniyeyi kapsayan sonraki işleme penceresi ise tamamen farklı bir hikaye anlattı. Burada, nöral tepki geçerli beklentiyle seçici olarak bastırıldı. Bir ton, dizideki öğrenilmiş istatistiksel düzenliliklere dayanarak tahmin edilebilir olduğunda, bu gecikme aralığındaki aktivite, o ton hemen önceki uyarandan bir değişiklik oluştursa bile güvenilir bir şekilde azaldı. N100 bileşeni tam olarak bu 100 ila 200 milisaniyelik banda denk geldiğinden, bu ara duyusal kodlama aşaması için bir nöral belirteç görevi görür.
Bu aşama, yukarıdan aşağıya öngörücü sinyalleri (yani, yaklaşan duyusal olaylar hakkında daha yüksek kortikal bölgeler tarafından üretilen tahminleri) kulaklardan gelen aşağıdan yukarıya duyusal girdilerle entegre eder. Tahmin ve girdi hizalandığında N100 küçülür. Çatıştıklarında ise N100 büyür, bu da korteksin beklenmedik olayı kodlamak için daha fazla çalışması gerektiğinin sinyalini verir.
Duyusal Kapılama ve Tekrarlanan Seslere Alışma
Tek denemeli kodlamanın ötesinde N100, beynin duyusal kapılama adı verilen bir süreç aracılığıyla tekrarlayan uyarımları nasıl yönettiğine dair hassas bir okuma sağlar. Duyusal kapılama, daha yüksek bilişsel sistemlerin gereksiz bilgilerle boğulmasını koruyan otomatik nörolojik filtrelemeyi tanımlar. Sağlıklı bir kapılama sistemi, tekrarlanan, ilgisiz seslere verdiği tepkiyi hızla azaltarak, yeni veya belirgin olaylar için işleme bant genişliğini korur.
Elektroensefalografi (EEG) laboratuvarında bu kapasite, tipik olarak, S1 ve S2 olarak adlandırılan iki özdeş tık sesinin hızlı ardışık olarak sunulduğu bir çift tık paradigması kullanılarak ölçülür. Güçlü bir kapılama yanıtı, S1'e kıyasla S2'ye karşı önemli ölçüde daha küçük bir N100 ile karakterize edilir.
Çift tıklar kullanan laboratuvar tabanlı kapılama önlemleri bu filtreleme mekanizmasının belirli bir bölümünü yakalarken, aynı uyaranların daha uzun serilerine alışma, tamamlayıcı ve son derece bilgilendirici bir görünüm sağlar. Yoğun dizilimli EEG kullanan bir çalışma, katılımcılara dört özdeş tondan oluşan seriler sundu ve N100'ün ardışık sunumlar boyunca nasıl değiştiğini inceledi.
Tipik gelişen bireylerde, N1 yanıtının genliği, ton tekrarlandıkça kademeli olarak azalan net bir alışma modeli gösterdi. Beyin, tekrarlanan sesin yeni bir bilgi taşımadığını etkili bir şekilde belirledi ve elektrofizyolojik tepkisini buna göre aşağı doğru ölçeklendirdi. Sonuçta ortaya çıkan uyumsal sönümleme, duyusal sistemlerin statik ve davranışsal olarak önemsiz bir akustik arka planı işlemeye sürekli olarak metabolik kaynak ayırmasını engelleyen temel bir verimlilik mekanizmasını temsil eder.
Dahası, çift tık paradigmalarından elde edilen N100 kapılama metrikleri, bu filtreleme sürecine yönelik çeşitli kantitatif pencereler sunar. Araştırmacılar, beynin ilk kayıt kapasitesini gösteren ilk tık sesine verilen yanıtın genliğini ölçebilirler. İkinci tık sesinin genliği, bu ilk sinyalin ne kadarının devam ettiğini gösterir.
Bu değerlerden, S2 yanıtının S1 yanıtından çıkarılmasıyla hesaplanan bir genlik farkı ve S2 genliğinin S1 genliğine bölünmesiyle elde edilen bir kapılama oranı türetilebilir. Daha küçük fark skorları ve daha büyük kapılama oranları genellikle bozulmuş bir filtreleme mekanizmasına işaret eder.
Kapılama Metriği | Yorumlama |
|---|---|
S1 genliği | İlk kayıt kapasitesi |
S2 genliği | Kalan tepki gücü |
Genlik farkı | S1 eksi S2 |
Kapılama oranı | S2 bölü S1 |
Dikkat ve Beklenti N100'ü Nasıl Şekillendirir?
Dikkat ve beklenti, gelen seslerin davranışsal ilgisine ve bilgi yeniliğine dayalı olarak genliğini modüle ederek N100'ü şekillendirir. Bu yanıt verebilirlik, N100'ün beklenti ve dikkatin bilişsel kaynakları işitsel uyaranlara dinamik olarak tahsis ettiği dinamik bir süreç olarak hareket ettiğini gösterir.
N100, beyin potansiyelleri taksonomisinde büyüleyici bir orta noktada yer alır. Sesin fiziksel özelliklerinden büyük ölçüde etkilenen duyusal bir bileşen olarak kabul edilecek kadar erkendir, ancak birincil işitsel yolun ötesindeki etkilerden etkilenebildiği açıkça kanıtlanmıştır.
Bu esnekliğin mekanik temeli, tekrarlama ve beklenti bastırma arasındaki etkileşimde yatmaktadır. Beklentinin 100 ila 200 milisaniyelik yanıt penceresini (N100'ü barındıran tam gecikme aralığı) seçici olarak zayıflattığı bulgusu, dikkat tetikleyici model için ampirik zemin sağlar. Geçerli beklenti, yukarıdan aşağıya tahminin nöro-hesaplamalı uygulamasını temsil eder.
Beyin bir sesi doğru bir şekilde tahmin ettiğinde, sesin gelişi daha küçük bir tahmin hatası sinyali üretir ve bu durum elektrofizyolojik olarak daha küçük bir N100 olarak kendini gösterir. Bu durum genellikle verimli işlemenin bir işareti olarak kabul edilir ve beynin işitsel çevreye dair dahili modelinin, duyusal girdiye karşı tam bir kortikal yanıt ihtiyacını kısmen ortadan kaldıracak kadar doğru olduğunu gösterir.
Özellikle bu kavramsallaştırma, N100'ü P50 gibi daha da erken, dikkat öncesi bileşenlerden ayırır. P50 kapılamasının, bilinçli dikkat müdahale etmeden önce çalışan otomatik, donanımsal filtreleme tarafından tetiklendiği düşünülürken, N100, beynin duyusal kanıtları mevcut algısal hipotez setiyle aktif olarak karşılaştırmaya başladığı noktayı işaret eder.
Bir ses beklenmedik, yeni veya göreve uygun olduğu için dikkat gerektirdiğinde, N100 yanıtı korunur veya geliştirilir; bu da duyusal olayın ilk filtreyi geçtiğini ve sınırlı bilişsel kaynakların tahsis edilmesini gerektirdiğini gösterir.
Şizofrenide Duyusal Kayıt Kusurları
N100'ü duyusal kayıt ve dikkat tahsisine bağlayan teorik mimari, en klinik açıdan anlamlı uygulamasını şizofreni araştırmalarında bulmaktadır.
Şizofreninin temel ve sıkıntı verici bir özelliği, duyusal bilgiler tarafından boğulma konusundaki öznel deneyimdir. Sesler daha yüksek, daha rahatsız edici ve göz ardı edilmesi daha zor görünür. Duyusal kapılama çerçevesi, bu semptomları anlamak için nörolojik bir bakış açısı sunar ve beynin ilgisiz girdileri filtreleme yeteneğindeki bir bozulmanın, farklılaşmamış bir duyusal veri selinin bilinçli farkındalığa ulaşmasına izin verdiğini savunur.
Pasif işitsel çift tık paradigmasını kullanan 2020 tarihli büyük ölçekli bir araştırma, klinik olarak stabil 104 şizofreni hastası ve 102 sağlıklı kontrol deneğinde P50, N100 ve P200 kapılamasını inceledi. Bu çalışma, bu üç bileşeni toplu olarak inceleyen türünün en büyük tek analizini temsil etmektedir.
Burada, kontrollere kıyasla, şizofreni hastaları N100'de daha büyük kapılama oranları ve daha küçük genlik farkları ile karakterize edilen belirgin duyusal kapılama kusurları sergilediler. Bu sonuçlar, bu ara gecikme penceresinde çalışan filtreleme mekanizmasının ölçülebilir şekilde bozulduğunu göstermektedir.
Önemlisi, bu kusurun modeli, kapılama sürecinin genel bir zayıflaması değildi. Daha ileri analizler, şizofreni grubunun N100 ve P200 için daha küçük bir S1 genliği gösterdiğini ortaya koydu. Bu hastalardaki işitsel sistem, sesi başlangıçta sağlıklı bireylerde olduğu kadar güçlü bir şekilde kodlamamaktadır. Sorunun öncelikle ikinci, gereksiz tık sesini bastırma başarısızlığı olmasından ziyade, temel anomalilerden birinin çiftteki ilk sesin işlenmesine yönelik azalmış bir kortikal bağlılık olduğu görüldü.
Özellikle bu çalışma, N100 kapılama endeksleri ile klinik ölçeklerle ölçülen standart pozitif veya negatif şizofreni semptom grupları arasında hiçbir korelasyon bulamadı. Bu durum, N100 kayıt kusurunun, akut semptom şiddetine bağlı olarak dalgalanan bir ölçü olmaktan ziyade, bozukluğun stabil, özellik benzeri bir nöral belirteci olarak işlev görebileceğini düşündürmektedir.
N100'ün Beyin Uyarımına Karşı Şaşırtıcı Direnci
N100'ün psikiyatrik ve nörogelişimsel durumlara açık katılımı göz önüne alındığında, bu bileşeni doğrudan modüle etmeye yönelik çabalar mantıklı bir terapötik adım gibi görünecektir.
Transkraniyal doğru akım uyarımı (tDCS), invaziv olmayan nöromodülasyonun en erişilebilir biçimlerinden birini temsil eder. Saç derisi elektrotları aracılığıyla zayıf bir elektrik akımı uygulayarak tDCS, alttaki kortikal nöronların dinlenme membran potansiyelini kaydırmayı, böylece uyarılabilirliklerini ve yanıt verebilirliklerini değiştirmeyi amaçlar. İşitsel korteksin tDCS ile hedeflenmesi, şizofrenide N100 ile indekslenenler de dahil olmak üzere işitsel işleme bozuklukları için potansiyel bir müdahale olarak önerilmiştir.
Bu önermenin titiz bir testi, sol posterior temporal korteks üzerine uygulanan anodal tDCS'nin etkilerini inceledi. Kunzelmann ve arkadaşlarının çalışması, bir hafta arayla iki ayrı seansta 24 sağlıklı katılımcıyı test eden güçlü bir çapraz tasarım kullandı.
Bir seansta katılımcılar aktif anodal uyarım aldılar. Diğerinde ise, akımın kısa süreliğine artırılıp ardından kapatıldığı ve sürekli uyarım sağlamadan ilk hissi taklit eden bir plasebo durumu olan sham (sahte) uyarımı aldılar. N100 de dahil olmak üzere işitsel olarak uyarılmış potansiyeller, uyarım öncesinde, sırasında ve sonrasında pasif ton dinleme sırasında kaydedildi.
Yazarlar, incelenen N100 genlikleri veya gecikmeleri için anodal ve sham uyarımı arasında anlamlı bir fark ve uyarımın zaman içindeki etkilerinde anlamlı bir sonuç bulamadılar. N100 zaman penceresi boyunca tüm kafa derisindeki voltaj dağılımını haritalandıran ayrıntılı bir topoğrafik analiz bile, her iki koşulda da eşit olarak gözlenen genel bir alışma etkisinin ötesinde uyarım kaynaklı herhangi bir değişiklik ortaya koyamadı.
Bu sıfır sonucu, N100 işitsel uyarılmış potansiyelinin nörofizyolojik üreteçlerinin, temporal korteks üzerindeki tDCS tarafından üretilen zayıf, dağınık elektrik alanı türüne karşı son derece dirençli olduğunu göstermektedir.
Özetle
N100, beynin geçmiş deneyimlerden oluşturulan tahminlerle karşılaştırarak bir sesin ne kadar ilgiyi hak ettiğine karar verdiği kritik bir anı gösterir. Tekrarlanan veya beklenen sesler daha küçük tepkiler üretirken, şaşırtıcı sesler daha büyük tepkiler üretir; bu da beynin doğru beklentileri ödüllendirdiğini ve enerji tasarrufu sağladığını gösterir. Bu durum, N100'ü daha yüksek bilişsel süreçler devreye girmeden önce duyusal sistemin işitsel dünyayı ne kadar iyi filtrelediğinin özellikle yararlı bir ölçüsü haline getirir. N100 ayrıca semptom ölçer olmaktan ziyade stabil, özellik benzeri bir belirteç gibi görünmektedir ve önerilen tedavilere önemli sınırlar getiren doğrudan elektriksel uyarıma karşı direnç gösterir.
Referanslar
Todorovic, A., & de Lange, F. P. (2012). Repetition suppression and expectation suppression are dissociable in time in early auditory evoked fields. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 32(39), 13389–13395. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2227-12.2012
Ethridge, L. E., White, S. P., Mosconi, M. W., Wang, J., Byerly, M. J., & Sweeney, J. (2016). Reduced habituation of auditory evoked potentials indicate cortical hyper-excitability in Fragile X Syndrome. Translational psychiatry, 6(4), e787-e787. https://doi.org/10.1038/tp.2016.48
Shen, C. L., Chou, T. L., Lai, W. S., Hsieh, M. H., Liu, C. C., Liu, C. M., & Hwu, H. G. (2020). P50, N100, and P200 auditory sensory gating deficits in schizophrenia patients. Frontiers in Psychiatry, 11, 868. https://doi.org/10.3389/fpsyt.2020.00868
Kunzelmann, K., Meier, L., Grieder, M., Morishima, Y., & Dierks, T. (2018). No effect of transcranial direct current stimulation of the auditory cortex on auditory-evoked potentials. Frontiers in neuroscience, 12, 880. https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00880
Sıkça Sorulan Sorular
N100 işitsel uyarılmış potansiyeli nedir?
N100, bir ses başladıktan yaklaşık 100 milisaniye sonra elektroensefalogramda ortaya çıkan ve zirvesi frontosantral kafa derisi bölgelerinde olan negatif bir sapmadır. Akustik bilginin korteks altı röle istasyonlarından erken kortikal hesaplamalara geçtiği anı işaret eden zorunlu bir kortikal yanıtı temsil eder.
N100'ün P300 veya N400 gibi daha sonraki dalgalardan farkı nedir?
P300 ve N400, bağlam güncelleme ve semantik entegrasyon gibi daha yüksek dereceli bilişsel süreçleri yansıtırken, N100 ara bir işlevsel dönüm noktasında yer alır. Bu konum, N100'ün otomatik duyusal algılama ile dikkat kaynaklarının en erken tahsisi arasındaki geçişi yakalamasını sağlar.
Tekrarlama ve beklenti N100'ü nasıl etkiler?
Yalnızca tekrarlama, 40-60 milisaniyelik bir penceredeki çok erken işitsel tepkileri bastırırken, geçerli beklenti, N100'ü içeren 100-200 milisaniyelik penceredeki tepkileri seçici olarak bastırır. Öğrenilmiş istatistiksel kalıplara dayanarak bir ses beklendiğinde N100 küçülür; ses beklentilerle çatıştığında ise N100 büyür.
Duyusal kapılama nedir ve N100 bunu ölçmek için nasıl kullanılır?
Duyusal kapılama, beynin gereksiz bilgilerin daha yüksek bilişsel sistemleri istila etmesini engelleyen otomatik filtreleme mekanizmasıdır. Çift tık paradigmalarında, sağlıklı bir kapılama sistemi ikinci tık sesine karşı önemli ölçüde daha küçük bir N100 üretir ve daha küçük genlik farkları veya daha büyük kapılama oranları bozulmuş filtrelemeye işaret eder.
Emotiv, erişilebilir EEG ve beyin verisi araçları aracılığıyla sinirbilim araştırmalarının ilerlemesine yardımcı olan bir nöroteknoloji lideridir.
Tıbbi Sorumluluk Reddi: Bu web sitesinde sunulan bilgiler yalnızca eğitim ve bilgilendirme amaçlıdır; tıbbi veya sağlık tavsiyesi niteliği taşımamaktadır. Bu içerik hatalar barındırabilir ve hayati önem taşıyan sağlık, tıbbi veya yaşam tarzı seçimleri yapmak için temel alınmamalıdır. Tıbbi bir durum veya tedaviyle ilgili sorularınız için her zaman hekiminizin veya diğer nitelikli sağlık uzmanınızın tavsiyesine başvurun.
Christian Burgos
