Zoek andere onderwerpen…

Visually Evoked Potentials (VEPs)

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Visual evoked potentials, gewoonlijk afgekort als VEP's, zijn elektrische signalen die vanaf de hoofdhuid boven de visuele cortex worden geregistreerd in reactie op een visuele stimulus. In tegenstelling tot structurele beeldvorming, die de fysieke vorm van de hersenen laat zien, weerspiegelt een VEP hoe snel en hoe krachtig de visuele baan informatie transporteert van het netvlies naar de primaire visuele cortex.

Omdat de meting niet-invasief is en uitsluitend gebruikmaakt van elektroden die op de huid worden geplaatst, is het een praktische methode geworden om de geleidingssnelheid en de corticale verwerking te volgen.

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Wat is een Visual Evoked Potential (VEP)?

Een visual evoked potential is een elektrische respons die door het visuele systeem wordt gegenereerd nadat een persoon een gedefinieerde stimulus ziet. De respons wordt geregistreerd via elektroden op de hoofdhuid, meestal over het occipitale gebied nabij de visuele cortex.

In tegenstelling tot een standaardmeting van het gezichtsvermogen evalueert de test hoe visuele informatie via de baan van het oog naar de hersenen reist. Het is niet-invasief en vereist geen injectie of elektrische stimulus aan het oog.

Hoe werkt een VEP-test?

Tijdens het testen kijkt de persoon naar een visueel doelwit terwijl sensoren kleine veranderingen in elektrische activiteit detecteren. Een computer berekent het gemiddelde van de reacties op herhaalde stimuli, omdat elk afzonderlijk signaal erg klein is en kan worden overschaduwd door achtergrondactiviteit van de hersenen. De resulterende golfvorm wordt beoordeeld op kenmerken zoals latentie, of de tijd die de reactie nodig heeft om te verschijnen, and amplitude, die de grootte van de geregistreerde respons weerspiegelt.

De registratie lijkt eerder op een opgewekte respons dan op een foto van de hersenen. Het biedt functionele informatie over de visuele baan, inclusief gebieden die moeilijk te beoordelen zijn via direct onderzoek. VEP-registratie is gerelateerd aan bredere EEG-methoden omdat beide hoofdhuid-elektroden gebruiken om elektrische activiteit te meten, hoewel het doel en de stimulusomstandigheden verschillen.

Typen Visual Evoked Potential-tests

Verschillende VEP-protocollen gebruiken verschillende visuele stimuli. De keuze hangt af van de onderzoeksvraag, het vermogen van de persoon om zich op een doelwit te fixeren en de kwaliteit van de visuele input die beschikbaar is tijdens het onderzoek.

Veelvoorkomende benaderingen zijn onder meer op patronen gebaseerde tests, waarbij een gestructureerd beeld op een scherm verandert, en flitstests, waarbij korte lichtflitsen het visuele systeem stimuleren.

VEP-type

Typische stimulus

Potentieel gebruik

Pattern-reversal VEP

Een schaakbord keert de lichte en donkere vakken om

Beoordelen van responsen wanneer fixatie en visueel detail betrouwbaar zijn

Pattern-onset of pattern-offset VEP

Een patroon verschijnt of verdwijnt

Onderzoeken van responsen op veranderingen in een gestructureerd visueel veld

Flash VEP

Korte lichtflitsen

Testen wanneer een persoon niet betrouwbaar naar een gepatroond doel kan kijken of zich erop kan fixeren

Deze categorieën zijn niet in elke situatie uitwisselbaar. Op patronen gebaseerde registraties kunnen een meer gestructureerde meting opleveren wanneer de gezichtsscherpte en aandacht dit toelaten, terwijl flitstests nuttig kunnen zijn wanneer die omstandigheden beperkt zijn. Daarom zijn het protocol en de referentienormen van belang wanneer een clinicus het ene resultaat met het andere vergelijkt.

EEG-registratietechnieken voor een schoon signaal

Elektrodenplaatsing en innovatieve hardware-opstellingen

Het vastleggen van een VEP begint met de plaatsing van elektroden. Standaardopstellingen plaatsen een beperkte set elektroden over de posterieure hoofdhuidregio's, waar het signaal van de visuele cortex het sterkst is. Veel onderzoekstoepassingen gebruiken echter high-density arrays om topografische details over het hele hoofd vast te leggen.

Er werd bijvoorbeeld een niet-magnetische 64-kanaals EEG-kap ontworpen, geconstrueerd en specifiek getest voor het registreren van VEP's in een sterk MRI-magnetisch veld. Daarin rapporteerden de auteurs dat het grotere aantal kanalen het mogelijk maakte om de respons in kaart te brengen met voldoende ruimtelijk detail om echte visuele cortexactiviteit van ruis te scheiden.

Flexibele & draagbare EEG-configuraties

Ondertussen is in sommige omgevingen zelfs de registratielocatie zelf flexibeler geworden. Een draagbare methode genaamd ear-EEG plaatst elektroden in de gehoorgang in plaats van over de hoofdhuid. Toen onderzoekers Kidmose et al. ear-EEG vergeleken met conventioneel on-scalp EEG voor zowel auditieve als visuele geëvoceerde responsen, bereikten de op het oor gebaseerde visuele registraties een signaal-ruisverhouding die vergelijkbaar was met die van conventioneel EEG geregistreerd met elektroden geplaatst over de temporale regio.

De ear-EEG-vergelijking werd uitgevoerd over een populatie van proefpersonen, niet bij één enkel individu, en omvatte zowel steady-state als transiënte visuele benaderingen. Steady-state responsen werden geëvalueerd in termen van signaal-ruisverhouding en statistische significantie, terwijl transiënte responsen werden onderzocht via gemiddelde event-related potential-golfvormen.

Het evenaren van de conventionele EEG-kwaliteit in de buurt van de temporale regio is opmerkelijk omdat de gehoorgang fysiek ver verwijderd is van de occipitale cortex, waar de visuele responsen het grootst zijn. Het resultaat suggereert dat ear-EEG een praktische, onopvallende optie kan bieden voor het registreren van VEP's buiten een traditionele laboratoriumkap.

Omgaan met artefacten en gevoeligheid voor de hersentoestand

Artefactverwijdering handhaat externe ruis, maar de eigen achtergrondtoestand van de hersenen heeft ook invloed op de VEP. Bij een conventionele registratie worden visuele stimuli continu of met vaste intervallen toegediend, ongeacht wat de hersenen doen in de momenten voorafgaand aan elke flits.

Een gemiddelde-algoritme koos voor een andere benadering en berekende de effectieve waarden (root mean square) van de theta- en alpha-band EEG-activiteit op de vertex in het venster van één seconde voorafgaand aan elke stimulus. Dit zijn tragere ritmische hersenactiviteitspatronen die zichtbaar zijn in standaard EEG-frequentiebanden. Wanneer de activiteit vóór de stimulus hoog was, werd de stimulus geblokkeerd; wanneer deze laag was, werd de stimulus toegediend.

Twaalf gezonde vrijwilligers namen deel aan het onderzoek. Vergeleken met conventionele continue stimulatie verhoogde deze toestandsafhankelijke triggering de N1-P2-amplitude bij de vertex met ongeveer 35 procent, of met 25 tot 30 procent na een correctie van het inter-stimulusinterval. Bovendien vertoonden frontale, temporale en pariëtale registratielocaties vergelijkbare stijgingen.

De studie merkte ook op dat de frequentie-inhoud van het EEG vóór de stimulus de vorm van de resulterende VEP beïnvloedde, wat betekent dat niet alleen de totale hoeveelheid achtergrondactiviteit maar ook het dominante ritmische patroon ervan van belang is voor de uiteindelijke golfvorm.

Transiënte versus Steady-State VEP-registratiemethoden

De manier waarop een visuele stimulus wordt gepresenteerd, vormt ook de VEP. Twee brede benaderingen domineren het veld: transiënt en steady-state.

Een transiënte benadering levert een korte, discrete stimulus en laat de hersenen vervolgens terugkeren naar rust voordat de volgende verschijnt. Het bovengenoemde toestandsafhankelijke onderzoek maakte gebruik van lichtstimuli die elk één seconde duurden. Deze flitsen worden niet als een continu ritme gepresenteerd, en die scheiding tussen tests voorkomt dat de ene reactie de andere overlapt.

Nadat veel tests in de tijd zijn gekoppeld aan het begin van de stimulus en het gemiddelde is genomen, ontstaat een karakteristieke golfvorm. Die golfvorm bevat herkenbare pieken zoals de N1- en P2-componenten. Transiënte VEP's zijn met name nuttig wanneer het doel is om de exacte timing en vorm van discrete corticale reacties op één enkele visuele gebeurtenis te meten.

Aan de andere kant gebruiken steady-state visual evoked potentials, of SSVEP's, periodieke stimulatie in plaats van geïsoleerde flitsen. Een flikkerend of gemoduleerd patroon produceert een continue hersenrespons die het stimulatieritme volgt.

Een review uit 2015 van steady-state-methoden volgt deze benadering vanaf vroege eenkanaalsregistraties van reacties op eenvoudig gemoduleerd licht tot de geavanceerde digitale displays, complexe visuele stimuli en high-density registratie-arrays van vandaag. Omdat de respons continu is, kunnen steady-state registraties anders worden geanalyseerd dan transiënte golfvormen. Ze zijn toegepast in de fundamentele neurowetenschap om gewaarwording en perceptie te bestuderen, en ze blijven nuttig in toegepaste omgevingen waar aanhoudende visuele verwerking in de loop van de tijd van belang is.

De keuze tussen transiënte en steady-state methoden hangt af van de vraag of een onderzoeker een enkele discrete hersengebeurtenis of een aanhoudende ritmische respons wil vastleggen.

Aspect

Transiënt VEP

Steady-State VEP

Stimulus

Korte geïsoleerde flitsen

Periodieke flikkerpatronen

Respons

Discrete golfvormpieken

Voortdurende ritmische respons

Het beste voor

Timing van een enkele gebeurtenis

Onderzoeken van aanhoudende verwerking

Hoe VEP-golfvormen te interpreteren: Latentie, Amplitude en Ruimtelijke Kaarten

De standaard transiënte VEP bevat verschillende benoemde pieken:

  • De N1 is een neerwaartse (negatieve) afbuiging die ongeveer 100 milliseconden na een visuele stimulus verschijnt.

  • De P2 is een opwaartse (positieve) afbuiging die kort daarna volgt.

Samen wordt het N1-P2-complex gemeten vanaf de middellijn over de vertex en is het een standaardmarker geworden van corticale verwerking, omdat de grootte ervan reageert op zowel de stimulusomstandigheden als de interne toestand van de hersenen.

Bovendien dragen twee kenmerken van deze golfvorm verschillende soorten klinische informatie in zich:

  1. Latentie is de tijd vanaf het begin van de stimulus tot een bepaalde piek. Het weerspiegelt hoe snel visuele informatie van het netvlies via de oogzenuw en de visuele baan naar de cortex reist.

  2. Amplitude is de grootte of sterkte van de elektrische respons. Het weerspiegelt hoeveel neuronen samen vuren en hoe gesynchroniseerd dat vuren is.

Een dissociatie tussen de twee kan diagnostisch betekenisvol zijn. In een studie naar Baltische progressieve myoclonus-epilepsie vertoonden patiënten significant vertraagde VEP-latenties maar normale amplitudes. De auteurs stelden voor dat dit patroon wees op een verstoorde synaptische transmissie in plaats van een verlies van neuronen.

Als er neuronen zouden ontbreken of beschadigd zouden zijn, zou de verwachting zijn dat de amplitude ook zou dalen. Het behoud van een normale amplitude terwijl de latentie toeneemt, suggereerde dat de neuronen aanwezig waren, maar dat hun chemische signalering via synapsen was vertraagd.

De auteurs rapporteerden dat deze vertraging kan wijzen op dopaminerge dysfunctie, maar de belangrijkste bevinding is dat latentie en amplitude kunnen worden gescheiden als functionele markers.

Ten slotte voegt de plaats waar de respons op de hoofdhuid verschijnt een derde interpretatielaag toe. Omdat de visuele cortex zich aan de achterkant van de hersenen bevindt, zijn de VEP-pieken het grootst boven de posterieure elektroden.

High-density arrays maken dit ruimtelijke patroon veel duidelijker. In de gelijktijdige EEG-fMRI-studie creëerden onderzoekers bijvoorbeeld isopotentiaallijnen op het moment van de VEP-piek rond 100 milliseconden. Een isopotentiaalplot is een topografische kaart die punten op de hoofdhuid met een gelijke elektrische spanning met elkaar verbindt, waardoor contourlijnen ontstaan die vergelijkbaar zijn met een weerkaart.

Die contourkaarten van de spanning kwamen goed overeen met de hersengebieden die actief werden op de fMRI in de primaire en secundaire visuele cortices. Deze overeenkomst geeft aan dat de op de hoofdhuid geregistreerde VEP geen generieke hersenrespons registreert. Het weerspiegelt getrouw het ruimtelijke patroon van activiteit in visuele corticale gebieden.

De toekomst van Visual Evoked Potential-testen

Toekomstige ontwikkelingen zullen zich waarschijnlijk richten op het verbeteren van de standaardisatie, de signaalkwaliteit en het vermogen om mensen met verschillende visuele en communicatieve vaardigheden te testen. Consistentere protocollen en zorgvuldig opgebouwde referentiedatabases kunnen het gemakkelijker maken om resultaten tussen centra te vergelijken. Vooruitgang in registratiehardware zou ook een snellere installatie en betrouwbaardere metingen buiten traditionele laboratoriumomgevingen kunnen ondersteunen.

Onderzoek kan verder onderzoeken hoe VEP-metingen zich verhouden tot structurele beeldvorming, netvliesbeoordelingen en andere vormen van neurowetenschap. Het combineren van complementaire metingen zou kunnen verduidelijken of een signaalverandering het oog, de oogzenuw of een meer posterieur deel van de visuele baan weerspiegelt. Een dergelijke integratie kan de monitoring van ziekten verbeteren, hoewel validatie in goed opgezette klinische onderzoeken nog steeds vereist is.

Computationele analyse kan helpen bij golfvormdetectie, kwaliteitscontrole en longitudinale vergelijking. Deze hulpmiddelen moeten worden beschouwd als hulpmiddelen bij de interpretatie en niet als onafhankelijke diagnostische autoriteiten. De toekomstige waarde van VEP-testen zal niet alleen afhangen van technische gevoeligheid, maar ook van transparante methoden, klinisch zinvolle referentienormen en zorgvuldige aandacht voor de beperkingen van de meting.

Waarom het meten van de timing van de visuele baan belangrijk is voor de hersenwetenschap

Visual evoked potentials bieden een uniek, direct venster op hoe snel en krachtig de hersenen licht vertalen in waarneming. Het hier gepresenteerde onderzoek toont aan dat deze enkele elektrische meting kan onthullen of de isolatie van de zenuwen, de chemische communicatie tussen neuronen of de timing van de corticale verwerking ontregeld is geraakt. Omdat de test niet-invasief is en geen straling vereist, is het een praktische manier om veranderingen in het visuele systeem in de loop van de tijd te meten.

De groeiende flexibiliteit van registratie-opstellingen, van high-density kappen tot op het oor gebaseerde elektroden, maakt deze beoordeling toegankelijker in verschillende omgevingen. Wat consistent blijft, is de fundamentele waarde: een eenvoudige, veilige test die de functionele integriteit van een essentiële sensorische baan vastlegt.

Referenties

  1. Bonmassar, G., Anami, K., Ives, J., & Belliveau, J. W. (1999). Visual evoked potential (VEP) measured by simultaneous 64-channel EEG and 3T fMRI. Neuroreport, 10(9), 1893-1897.

  2. Kidmose, P., Looney, D., Ungstrup, M., Rank, M. L., & Mandic, D. P. (2013). A study of evoked potentials from ear-EEG. IEEE Transactions on Biomedical Engineering, 60(10), 2824-2830. https://doi.org/10.1109/TBME.2013.2264956

  3. Rahn, E., & Basar, E. (1993). Enhancement of visual evoked potentials by stimulation during low prestimulus EEG stages. International Journal of Neuroscience, 72(1-2), 123-136. https://doi.org/10.3109/00207459308991629

  4. Norcia, A. M., Appelbaum, L. G., Ales, J. M., Cottereau, B. R., & Rossion, B. (2015). The steady-state visual evoked potential in vision research: A review. Journal of vision, 15(6), 4-4. https://doi.org/10.1167/15.6.4

  5. Mervaala, E., Keränen, T., Pääkkönen, A., Partanen, J. V., & Riekkinen, P. (1986). Visual evoked potentials, brainstem auditory evoked potentials, and quantitative EEG in Baltic progressive myoclonus epilepsy. Epilepsia, 27(5), 542-547. https://doi.org/10.1111/j.1528-1157.1986.tb03581.x

Veelgestelde vragen

Wat zijn visual evoked potentials (VEP's) precies en wat meten ze?

VEP's zijn elektrische signalen die vanaf de hoofdhuid over de visuele cortex worden geregistreerd in reactie op een visuele stimulus. Ze meten hoe snel en krachtig de visuele baan informatie van het netvlies naar de primaire visuele cortex transporteert, wat zowel de geleidingssnelheid als de corticale verwerking weerspiegelt.

Hoe worden VEP's geregistreerd en wat zijn de verschillende opties voor de plaatsing van elektroden?

VEP's worden geregistreerd met dezelfde oppervlakte-elektroden als een EEG, die doorgaans worden geplaatst over de posterieure hoofdhuidregio's waar de signalen van de visuele cortex het sterkst zijn. Recente vorderingen omvatten high-density arrays voor gedetailleerde ruimtelijke mapping en draagbare ear-EEG, waarbij elektroden in de gehoorgang worden geplaatst en een signaalkwaliteit kan worden bereikt die vergelijkbaar is met conventionele hoofdhuidregistraties.

Wat is het verschil tussen transiënte en steady-state VEP-methoden?

Transiënte VEP's maken gebruik van korte, discrete stimuli gescheiden door rustperioden, waardoor de hersenen tussen de tests door kunnen terugkeren naar de uitgangswaarde. Ze zijn nuttig voor het meten van de exacte timing and vorm van individuele corticale reacties. Steady-state VEP's maken gebruik van continue, flikkerende of gemoduleerde stimuli die een ritmische hersenrespons produceren die de stimulatiefrequentie volgt, wat nuttig is voor het bestuderen van aanhoudende visuele verwerking.

Hoe worden VEP-golfvormen geïnterpreteerd in termen van latentie, amplitude en ruimtelijke verdeling?

Latentie is de tijd vanaf het begin van de stimulus tot een piek en weerspiegelt hoe snel visuele informatie langs de baan reist, terwijl amplitude het aantal samen vurende neuronen weerspiegelt en hoe gesynchroniseerd dat vuren is. Ruimtelijke verdeling voegt een derde laag toe, aangezien de VEP-pieken het grootst zijn boven de posterieure elektroden, en high-density arrays isopotentiaalplots kunnen maken die het spanningspatroon op de hoofdhuid in kaart brengen, wat nauw overeenkomt met actieve visuele corticale gebieden op de fMRI.

Wat is het N1-P2-complex en waarom is het belangrijk?

Het N1-P2-complex bestaat uit een negatieve afbuiging die ongeveer 100 milliseconden na een visuele stimulus verschijnt, gevolgd door een positieve afbuiging, beide gemeten over de middellijn bij de vertex. Dit complex is een standaardmarker van corticale verwerking omdat de grootte ervan gevoelig is voor zowel de stimulusomstandigheden als de interne toestand van de hersenen, waardoor het een praktische uitkomstmaat is om te testen of een registratieprotocol de visuele respons met succes heeft geïsoleerd.

Waarom worden VEP's beschouwd als een essentieel instrument voor de beoordeling van de visuele baan?

VEP's bieden een direct, niet-invasief beeld van hoe het netvlies, de oogzenuw en de visuele cortex een getimede visuele gebeurtenis verwerken met een precisie van milliseconden en zonder blootstelling aan straling of injectie. Ze zijn in brede zin gevoelig voor dysfunctie van de visuele baan — van demyeliniserende ziekten tot stoornissen in de synaptische transmissie — en bieden een praktische manier om de functionele integriteit in de loop van de tijd te volgen, met name bij aandoeningen zoals multiple sclerose, neuritis optica en progressieve myoclonus-epilepsie.

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Versnel uw analytische EEG-tijdlijnen met snel op te zetten, draadloze arrays met hoge dichtheid die zijn geoptimaliseerd voor Flexibele inzet in het veld.

Emotiv is een leider in neurotechnologie die helpt om neurowetenschappelijk onderzoek vooruit te helpen met toegankelijke EEG- en hersendatatools.

Medische disclaimer: De informatie op deze website is uitsluitend bedoeld voor educatieve en informatieve doeleinden en is niet bedoeld als medisch of gezondheidsadvies. Deze inhoud kan fouten bevatten en er mag niet op worden vertrouwd om levensveranderende keuzes te maken op het gebied van gezondheid, medische zaken of levensstijl. Vraag altijd advies aan uw arts of een andere gekwalificeerde zorgverlener met eventuele vragen over een medische aandoening of behandeling.

Christian Burgos

Het laatste van ons

Hoe hersengolven veranderen tijdens de slaap

Slaap wordt vaak omschreven als een rustige terugtrekking uit het zintuiglijke leven, maar op het niveau van hersengolven is het een zeer actieve en nauwkeurig opeenvolgende toestand.

Elektro-encefalografie (EEG) registreert deze activiteit vanaf de hoofdhuid, en de moderne neurowetenschap gebruikt die metingen om aan te tonen dat de slapende hersenen door een ordelijke opeenvolging van oscillationele fasen bewegen, van lichtere non-REM (NREM)-slaap naar diepe trage-golf-slaap en vervolgens naar 'rapid eye movement' (REM)-slaap. Elke fase heeft zijn eigen elektrische signatuur, en elke signatuur weerspiegelt verschillende patronen van cellulaire en netwerkactiviteit.

Lees artikel

Evoked Potentials in EEG

Elke seconde dat je wakker bent, produceren je hersenen een continue stroom van elektrische activiteit. In die stroom liggen kleine, reproduceerbare signalen besloten die optreden als directe reactie op specifieke gebeurtenissen om je heen: een klik, een flikkering van licht, een aanraking van de huid.

Deze reacties worden geëvoceerde potentialen genoemd, en ze behoren tot de meest nauwkeurig getimede metingen in de neurowetenschap.

Lees artikel

Alfapatronen in EEG

In de neurowetenschap van corticale oscillaties wordt alfa beschreven als een familie van patronen. Het vormt topografisch verdeelde gradiënten, lange-afstands koppelingsnetwerken en kortstondige, uitbarstingsachtige gebeurtenissen. Deze patronen verschillen over de hoofdhuid, door de tijd heen en per cognitieve toestand.

Het bewijs dat volgt heeft betrekking op de ruimtelijke en temporele organisatie. De hier beoordeelde bronnen omvatten slaapregistraties, elektrocorticografische sensorimotorische mapping, werkgeheugenexperimenten, bewuste perceptietaken en een overzicht van gepulseerde inhibitie.

Samen tonen ze aan dat dezelfde alfaband kan verschijnen met frontale dominantie, occipitale onderdrukking, bilaterale sensorimotorische desynchronisatie of fasedependente gating, afhankelijk van de conditie.

Lees artikel

Delta-golven en diepe slaap

Diepe non-rapid eye movement (NREM) slaap versmalt tot een specifiek stadium genaamd slow-wave sleep (SWS), oftewel stadium N3. Op een elektro-encefalogram (EEG) wordt dit stadium gekenmerkt door hoog-amplitude, laag-frequentie elektrische activiteit.

De term "delta-golven" kan verwijzen naar één specifieke spanningsband, maar in slaaponderzoek heeft het vaak een bredere betekenis. Het omvat delta-golven gemeten tussen 75 en 140 microvolt, trage EEG-golven boven 140 microvolt, de trage oscillatie onder 1 Hz en slow-wave activiteit in de band van 0,75 tot 4,5 Hz.

Lees artikel